【摘 要】
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植物表皮蜡质是覆盖在陆地植物地上部分表面的一层疏水性脂类物质,作为植物应对外界环境变化的第一道屏障,在植物应对病虫害、紫外线辐射和干旱等生物和非生物逆境胁迫因子方面起着重要作用,是农作物抗逆遗传改良的潜在通用型靶标。因此研究植物表皮蜡质的合成机制不仅具有重要的理论意义,同时也在农作物基因工程改良方面有很高的应用价值。植物表皮蜡质在表皮细胞中合成,其组分主要包括超长链脂肪酸（VLCFA）及其衍生物如
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植物表皮蜡质是覆盖在陆地植物地上部分表面的一层疏水性脂类物质,作为植物应对外界环境变化的第一道屏障,在植物应对病虫害、紫外线辐射和干旱等生物和非生物逆境胁迫因子方面起着重要作用,是农作物抗逆遗传改良的潜在通用型靶标。因此研究植物表皮蜡质的合成机制不仅具有重要的理论意义,同时也在农作物基因工程改良方面有很高的应用价值。植物表皮蜡质在表皮细胞中合成,其组分主要包括超长链脂肪酸（VLCFA）及其衍生物如醛、烷烃、次级醇、酮类、初级醇和酯类等化合物。脂肪酸延伸复合酶体（FAE）负责蜡质合成前体VLCFA-Co A的延伸过程,在蜡质合成过程中起着关键作用。而KCS作为FAE中的限速酶,在VLCFA-Co A的链长延伸过程中起到识别底物的关键作用。截至目前,拟南芥中已鉴定了多个KCS基因参与蜡质的合成,包括KCS1、KCS2、KCS6/CER6、KCS20和KCS16,其中KCS6/CER6主要参与C26-Co A到C28-Co A的延伸过程,在表皮蜡质合成中起着最关键的作用。KCS5与KCS6/CER6高度同源,是十字花科植物中特异分化出来的,但该基因是否参与蜡质的合成?与KCS6/CER6之间是否存在功能冗余?都值得深入探讨。为了进一步明确KCS6/CER6基因在蜡质合成中的功能,我们首先对KCS6/CER6突变体cer6-2和cer6-3茎、花和叶片等器官的表皮蜡质组分进行分析,发现KCS6/CER6基因的不同突变对于蜡质合成有着不同的影响。cer6-3是KCS6/CER6功能完全缺失突变体,其蜡质中C26及更长链蜡质组分的合成被抑制,而在功能部分缺失突变体cer6-2中却是C28及更长链蜡质组分的合成被抑制,说明KCS6/CER6主要负责C24-Co A到C26-Co A的延伸过程。此外,在cer6-2和cer6-3叶片中C32及更长链蜡质成分的合成受到了显著影响,但C28和C30相关的蜡质组分却没有受到影响。因此我们推测KCS5可能也参与了cer6突变体叶片中C28和C30蜡质的合成。为验证上述推测并探讨KCS5在蜡质合成中的功能,我们利用CRISPR-Cas9方法敲除KCS5基因获得了kcs5-1和kcs5-2突变体,通过蜡质表型分析,我们发现KCS5在拟南芥花和莲座叶的蜡质合成过程中具与KCS6/CER6类似的功能,即负责C26及更长碳链蜡质组分的合成,但其对蜡质合成的影响明显弱于KCS6/CER6。我们推测这可能与KCS5基因的表达量较低有关。值得注意的是,与KCS6/CER6不同的是,KCS5突变显著抑制了叶片C30链长蜡质组分尤其是C29烷烃的合成,说明二者在叶片蜡质合成中功能存在差异。随后,我们通过酵母和烟草异源表达分析,发现和KCS6/CER6相比,KCS5在C30酸的合成上表现出更高的催化活性。此外,我们还证实KCS5和KCS6类似,同样能与CER2和CER26存在相互作用,协同催化C32-C34脂肪酸的合成。为进一步探讨KCS5和KCS6/CER6在拟南芥蜡质合成中的功能和相互关系,我们通过CRISPR-Cas9方法在kcs5-1的背景下引入KCS6/CER6突变获得kcs5-1 cer6-4双突变体。蜡质表型分析发现,kcs5-1 cer6-4双突变体中蜡质含量与kcs5-1和cer6-4单突变体相比都显著下降,表明表皮蜡质的生物合成过程中,KCS5和KCS6/CER6存在功能冗余。我们进一步的研究发现kcs5-1 cer6-4双突变体的非气孔失水速率显著高于kcs5-1、cer6-4单突变体和野生型,而且干旱诱导蜡质的积累在kcs5-1 cer6-4双突变体中也被完全阻断,暗示KCS5和KCS6/CER6在响应干旱诱导的蜡质合成及维持水分的非气孔性散失方面起着关键作用。综上所述,我们通过突变体分析、酵母异源表达、荧光素酶互补技术和胁迫相关生理实验等技术手段对KCS5的功能进行了解析,明确了KCS5与KCS6/CER6协同参与拟南芥表皮蜡质合成的分子机制,进一步完善了植物蜡质合成的精细网络,具有一定的理论意义和实际价值。
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