【摘 要】
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早春类短命植物是林下草本层片的重要组成,也是整个森林生态系统结构中一个重要的组成单元。早春类短命植物有性繁殖过程,包括花器官漫长的地下发育过程和越冬后的开花过程。猪牙花（Erythronium japonicum）地上生长周期非常短,在春季短时间内迅速完成开花、传粉、受精,产生种子,待地上植株体全部枯萎,花器官在地下的球茎、鳞茎或根状茎内开始发育,至秋季花的形态全部建成,越冬后,翌年早春迅速开花。
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早春类短命植物是林下草本层片的重要组成,也是整个森林生态系统结构中一个重要的组成单元。早春类短命植物有性繁殖过程,包括花器官漫长的地下发育过程和越冬后的开花过程。猪牙花（Erythronium japonicum）地上生长周期非常短,在春季短时间内迅速完成开花、传粉、受精,产生种子,待地上植株体全部枯萎,花器官在地下的球茎、鳞茎或根状茎内开始发育,至秋季花的形态全部建成,越冬后,翌年早春迅速开花。猪牙花最初的花发育阶段从地下开始,没有光周期诱导和春化。由于其发育的分子遗传机理比较特殊,因此,探索和鉴定花分化的遗传调控因子具有重要意义。本研究以长白山区早春类短命植物的代表种猪牙花为研究对象,利用转录组学和代谢组学联合分析的方法来探究影响其地下鳞茎中花器官发育进程关键候选基因的表达动态和代谢物的变化,推测花器官发育途径的遗传网络,以揭示早春类短命植物猪牙花花器官发育的分子机理。主要结果如下:（1）利用高通量测序技术对猪牙花花器官地下发育的四个时期进行转录组分析,从转录组中共获得178,951个单基因,N50为880 bp。单基因平均长度706bp,最长序列≥2000bp,其中28,508个是在花卉不同发育阶段的差异表达基因（DEG）。对DEG的进一步注释后鉴定出70种专门针对花卉分化的DEG。ELF3,PHD,cullin 1,SE14,ZSWIM3,GIGNATEA和SERPINB等确定为参与花分化调控的潜在候选基因。此外,我们探索了在不同发育阶段具有差异调节作用的转录因子,并鉴定了b HLH,FAR1,m TERF,MYB相关,NAC,Tify和WRKY转录因子可能参与了地下花分化过程,最终确定了18个可能与猪牙花花分化相关的基因,并利用q RT-PCR技术完成了对不同花器官发育阶段候选基因转录组数据的初步验证。（2）利用广泛靶向代谢组学对猪牙花花器官地下发育的四个时期的代谢产物进行鉴定,共鉴定出586个代谢物。这些代谢物根据其一级结构进一步分为13大类,包括脂质（19.97%）、有机酸（13.31%）、酚类（13.31%）、氨基酸及其衍生物（12.29%）、黄酮类（8.19%）、生物碱（7.51%）、核苷酸和衍生物（6.14%）、萜类（2.22%）、木脂素和香豆素（2.05%）、类固醇（1.88%）、单宁（0.51%）、醌（0.51%）和其它（12.97%）。本研究运用多元统计分析,建立OPLS-DA模型,对各时期组织间特异性进行分析。花发育不同阶段之间的比较代谢组学揭示了各个阶段的几种丰富的代谢物的存在,对香豆酰腐胺、东莨菪素、异野漆树苷、大花菊素、溶血磷脂酰胆碱15:0、染料木素的积累强调了这些化合物在花器官发育过程中的重要性。（3）在联合分析中,我们用转录组学确定的用于花分化的DEG,即ELF3、FLK、cullin-1、PHD和ZSWIM3,描绘与脂质、黄酮类化合物的高度相关性和花发育阶段酚类物质的积累。而ELF3在花器官发育过程中差异性最显著,同时与代谢物联系最紧密,因此,将对作为花器官发育首选候选基因的ELF3进行下一步生物学功能分析。（4）首先,我们利用RACE技术扩增Ej ELF3基因的全长c DNA至2232bp。编码多肽链由743个氨基酸组成,是一个以α-螺旋和不规则结构为主要结构的亲水性不稳定蛋白。利用Blastn在NCBI数据库中选择同源性较高的物种,下载同源蛋白序列,用MEGA7.0构建系统进化树,分析结果得出猪牙花Ej ELF3基因与黄石斛的同源性最高,在基因水平证实Ej ELF3的独立存在。利用亚细胞定位和双分子荧光互补对Ej ELF3基因进行初步验证,结果表明,Ej ELF3基因编码的蛋白定位在细胞核内,并与拟南芥At ELF4瞬时共表达,初步证明克隆获得的猪牙花Ej ELF3基因具有生物学功能,是能够影响花器官地下发育调控的重要基因。总之,我们的研究结果在了解猪牙花花器官地下发育方面取得了重大进展,提高了我们对猪牙花地下花分化过程及其遗传调控的理解,揭示早春类短命植物花器官发育的分子机理,并为猪牙花和其它早春类植物花器官发育机制和分子育种研究提供理论依据和基因资源。
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