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水分是荒漠生态系统中植物生长最重要的非生物限制因子,控制着其他生物与非生物因子的组合形式与变异程度。在地下水位较低和表层土壤水分较少的情况下,荒漠植物发育出地上部分(以光合器官为主)对空气水源的吸收策略。但目前的研究多是对该现象的报道或者基于某一层次上的机理研究,缺乏多种方法结合,从不同层次揭示植物光合器官吸水机制的探究。且现有研究多基于根系较浅的荒漠草本和生物土壤结皮,对于具有发达根系和导管系统的荒漠木本植物仍缺乏系统研究。荒漠木本植物是荒漠生态系统的建群种和优势种,研究其光合器官吸收冠层凝结水的内在机理,对阐释凝结水在荒漠生态系统中的积极效应和全球气候转暖背景下的植物适旱对策具有重要意义。
本研究以幼龄胡杨(Populus euphratica)叶片和梭梭(Haloxylon ammodendron)同化枝为研究对象,采用野外生理观测、原位控制实验和室内控制实验等手段,人工模拟冠层凝结水,结合qPCR、石蜡切片、荧光示踪、δ18O同位素示踪和生理监测等多种方法,从多尺度揭示荒漠木本植物光合器官吸收冠层凝结水的内在机理。研究结果表明:
(1)正常天气状况下,白天的蒸腾作用和夜间的根压吸水作用是胡杨、梭梭光合器官与二级枝条水分关系的主要调控因素。在相对高湿的夜间,梭梭同化枝能够主动吸收冠层凝结水,并通过ΨPhotosynthetic organs>ΨSecondary branches的逆向水势梯度将冠层凝结水向下转移至二级枝条。极端降雨事件发生后,梭梭能够主动吸收被冠层截留的雨水,并通过逆向水势梯度将水分从同化枝向二级枝条运输。稳定同位素示踪结果显示,模拟冠层凝结水条件下,胡杨和梭梭的光合器官、二级枝条和茎木质部均表现出明显的18O富集,说明胡杨和梭梭的光合器官均具有吸收冠层凝结水并将水分转运至茎木质部的能力。
(2)胡杨和梭梭光合器官表面均被有一层致密的角质层,角质层首先接触空气中的水分。胡杨和梭梭光合器官的叶片表皮细胞、晶异细胞和维管束细胞的细胞壁中均含有亲水的多糖化合物,这些多糖化合物在光合器官内部连接成一个质外体网络,承接角质层吸收的水分并运往木质部。光合器官表面的微形态结构及内部的亲水性化合物是其能吸收冠层凝结水的物质基础。
(3)胡杨和梭梭光合器官中调控质膜和液泡膜中水通道蛋白(AQPs)表达的PIP2-1-like和TIP3-1-like基因在模拟冠层凝结水条件下具有相对较高的相对表达水平,在排除根压的条件下,这种现象仍旧明显。说明AQPs在荒漠木本植物将冠层凝结水通过共质体途径在细胞间转运的过程中具有重要的调节作用,是其吸收冠层凝结水的分子机制。
(4)梭梭光合器官在吸收冠层凝结水的过程中,水势不断增加,当光合器官的水势增加到一定程度时可能建立ΨPhotosynthetic organs>ΨSecondary branches的逆向水势梯度,光合器官可以通过逆向的水势梯度将多余的水分转移到主茎,这有利于其对冠层凝结水的持续吸收利用。逆向水势梯度是梭梭光合器官能够吸收冠层凝结水的能量结构。胡杨光合器官在吸收凝结水以后主要通过自由扩散作用转运水分,与梭梭相比转运的水量和速度都较低。
本研究以幼龄胡杨(Populus euphratica)叶片和梭梭(Haloxylon ammodendron)同化枝为研究对象,采用野外生理观测、原位控制实验和室内控制实验等手段,人工模拟冠层凝结水,结合qPCR、石蜡切片、荧光示踪、δ18O同位素示踪和生理监测等多种方法,从多尺度揭示荒漠木本植物光合器官吸收冠层凝结水的内在机理。研究结果表明:
(1)正常天气状况下,白天的蒸腾作用和夜间的根压吸水作用是胡杨、梭梭光合器官与二级枝条水分关系的主要调控因素。在相对高湿的夜间,梭梭同化枝能够主动吸收冠层凝结水,并通过ΨPhotosynthetic organs>ΨSecondary branches的逆向水势梯度将冠层凝结水向下转移至二级枝条。极端降雨事件发生后,梭梭能够主动吸收被冠层截留的雨水,并通过逆向水势梯度将水分从同化枝向二级枝条运输。稳定同位素示踪结果显示,模拟冠层凝结水条件下,胡杨和梭梭的光合器官、二级枝条和茎木质部均表现出明显的18O富集,说明胡杨和梭梭的光合器官均具有吸收冠层凝结水并将水分转运至茎木质部的能力。
(2)胡杨和梭梭光合器官表面均被有一层致密的角质层,角质层首先接触空气中的水分。胡杨和梭梭光合器官的叶片表皮细胞、晶异细胞和维管束细胞的细胞壁中均含有亲水的多糖化合物,这些多糖化合物在光合器官内部连接成一个质外体网络,承接角质层吸收的水分并运往木质部。光合器官表面的微形态结构及内部的亲水性化合物是其能吸收冠层凝结水的物质基础。
(3)胡杨和梭梭光合器官中调控质膜和液泡膜中水通道蛋白(AQPs)表达的PIP2-1-like和TIP3-1-like基因在模拟冠层凝结水条件下具有相对较高的相对表达水平,在排除根压的条件下,这种现象仍旧明显。说明AQPs在荒漠木本植物将冠层凝结水通过共质体途径在细胞间转运的过程中具有重要的调节作用,是其吸收冠层凝结水的分子机制。
(4)梭梭光合器官在吸收冠层凝结水的过程中,水势不断增加,当光合器官的水势增加到一定程度时可能建立ΨPhotosynthetic organs>ΨSecondary branches的逆向水势梯度,光合器官可以通过逆向的水势梯度将多余的水分转移到主茎,这有利于其对冠层凝结水的持续吸收利用。逆向水势梯度是梭梭光合器官能够吸收冠层凝结水的能量结构。胡杨光合器官在吸收凝结水以后主要通过自由扩散作用转运水分,与梭梭相比转运的水量和速度都较低。