水稻(Oriza sativa)、大麦(Hordeum vulgar)、玉米(Zea mays)和小麦(Triticum aestivum)中PAL基因家族的全基因组比较分析

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苯丙氨酸氨解酶(PAL)是苯丙烷类代谢途径中第一个关键酶,催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸。苯丙烷类代谢途径合成的产物广泛参与植物的多种生命活动,包括植物生物和非生物胁迫,参与植物细胞壁合成、信号传导、紫外线防护等过程谷物,通常被称为“谷类”或“谷粒”,是禾本科中一类可食用的种子,主要包括水稻(Oryza sativa)、大麦(Hordeum vulgar)、玉米(Zea mays)和小麦(Triticum aestivum)。目前关于植PAL基因家族的全基因组分析研究已有一些报道,但对于单子叶植物、特别是对水稻、大麦、小麦和玉米PAL基因家族的全基因组比较分析尚未见报道。因此,我们对水稻、大麦、玉米和小麦PAL基因家族进行全基因组研究,探索他们之间的进化关系。研究结果表明:水稻中含有9个PAL基因,分别被命名为Os PAL1-Os PAL9,这些基因分布在2、4、5、6、11和12号染色体上;大麦中也含有9个PAL基因,分别被命名为Hv PAL1-Hv PAL9,分布在1、2、3和6号染色体;玉米中则含有13个PAL基因,分别被命名为Zm PAL1-Zm PAL13,分布在1、2、4、5、6、7号染色体。而小麦中的PAL基因多达36个,分布于1-6号染色体。综上所述,水稻、大麦、玉米和小麦中PAL基因家族总共有67个,同时SMART数据库的结果表明四个物种中所有PAL基因家族都含有一个保守的芳香裂解解酶结构域。水稻、大麦、玉米和小麦的PAL基因的基因结构分析结果表明:不同物种的基因结构是保守的,每个PAL基因的内含子和外显子的数量从1到4不等。因此PAL在不同物种中均起着重要作用。在构建的系统发育树中,水稻、大麦、玉米、小麦的67个PAL与拟南芥的4个PAL共分为4组,具有相同外显子-内含子结构的PAL基因被分组在相同的终端分支。该结果表明,小麦与大麦的亲缘关系较近,而玉米与水稻的亲缘关系较近。利用PlantCARE数据库,可以分析基因中重要的胁迫和激素反应的顺式调控元件。结果表明:在胁迫反应元件中,光照胁迫(G-box)相关元件最高,达到了41%,而损伤胁迫(WUN-motif)相关元件最少,仅为41%和0.1%;在激素反应元件中,Me-JA反应元件含量含量最高,占PAL顺式调控元件总数的24%。基因本体分析(GO)从细胞定位(CC)、分子功能(MF)和生物过程(BP)等三个方面对基因进行分析。水稻、大麦、玉米、小麦的67个PAL基因的GO分析研究结果表明:所有PAL基因编码蛋白均在细胞质中发挥通能,具有苯丙氨酸氨解酶活性(GO:0045548)和(或)氨解酶活性(GO:0016841),同时参与苯丙氨酸分解代谢过程(GO:0006559)和(或)苯丙氨酸代谢(GO:0009698)两个生物过程。预测的mi RNA表明,一个miRNA可以靶向多个PAL基因。例如,osa-miR6246靶向四个Os PAL基因,hvu-mi R6189靶向三个Hv PAL基因,而zma-mi R395和zma-mi R171都靶向2个Zm PAL,tae-mi R1119靶向13个Ta PAL(图4.6)。此外,Os PAL2、Hv PAL4、Zm PAL3、Ta PAL36也是每个物种中最具针对性的PAL基因。这些预测的mi RNA被确定参与靶基因的切割和翻译抑制
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