【摘 要】
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植物叶片养分重吸收是指植物秋季落叶前将养分转移到其他活组织中保存或直接利用的一种现象。养分重吸收是植物适应养分限制的重要生态过程,主要受到基因型、林龄、气候和土壤肥力等的影响。人工林生长迅速,对养分有更高的需求,但是关于人工林养分重吸收的规律和影响机制,还未有一致的结论。同时,日益加剧的氮沉降对森林生态系统的结构和功能影响已引起人们的广泛关注。然而,对于氮沉降背景下氮、磷以外大量元素(如:钾、钙,
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植物叶片养分重吸收是指植物秋季落叶前将养分转移到其他活组织中保存或直接利用的一种现象。养分重吸收是植物适应养分限制的重要生态过程,主要受到基因型、林龄、气候和土壤肥力等的影响。人工林生长迅速,对养分有更高的需求,但是关于人工林养分重吸收的规律和影响机制,还未有一致的结论。同时,日益加剧的氮沉降对森林生态系统的结构和功能影响已引起人们的广泛关注。然而,对于氮沉降背景下氮、磷以外大量元素(如:钾、钙,镁)养分重吸收的规律,我们的了解还比较缺乏。以人工林为对象,本项研究主要内容包括两大部分:第一部分,人工林养分重吸收的全球数据整合分析。通过整合146篇文献中重吸收数据(包含643个氮元素重吸收率和539个磷元素重吸收率观测值)和116篇文献中513组配对氮、磷重吸收率观测值,揭示全球人工林叶片氮、磷元素重吸收率及其化学计量关系(比值和比例斜率)在不同气候带、林龄、植物功能型树种的变化规律和主要影响因素。我国氮沉降日益加剧,养分重吸收对土壤养分的变化比较敏感。杨树(Populus deltoids)是世界上栽培最广泛的阔叶树种之一,但是其对氮沉降的响应还不清楚。第二部分,人工林养分重吸收的的野外实验。利用野外长期定位控制实验模拟氮沉降,设置五个不同施氮水平(0,50,100,150,300 kg N ha-1 yr-1),通过测定土壤,绿叶和落叶中养分含量,揭示氮沉降对我国东部沿海地区(江苏省东台国有林场)杨树(Populus deltoids cv.(?)L-35‘)人工林两种林分(8年和12年生)叶片氮、磷、钾、钙、镁元素重吸收率以及氮、磷元素重吸收率化学计量关系的影响。通过全球数据的整合分析,结合野外实验,本研究的主要结果表明:1、全球人工林氮、磷元素重吸收率的平均值分别是58.98%和60.21%。氮元素重吸收率从热带到北方森林显著增加,而磷元素重吸率在不同气候带之间没有显著差异,表明气候对氮、磷元素重吸收率的影响不同。植物功能型显著影响重吸收,针叶树种比阔叶树种具有更高磷元素重吸收率,表明针叶树种对贫瘠环境有更强的适应能力;落叶树种比常绿树种磷元素重吸收率低,由于后者主要种植在磷限制的低纬度地区,具有更长的叶寿命和更高的养分利用效率;非固氮树种比固氮树种氮元素重吸收率更高,而磷元素重吸收率更低,表明固氮特性会显著影响氮、磷元素重吸收率。多元回归分析结果显示氮元素重吸收率主要受降水和纬度调节,而磷元素重吸收率主要受到绿叶养分调节。本结果表明可预见的全球变暖和降水格局的改变会显著影响人工林的氮循环;而绿叶中养分含量是反映人工林磷元素重吸收率的一个重要的指标。2、人工林氮、磷元素重吸收率化学计量比值随着纬度的增加而增大,随着降水的增加而减小,在不同林龄(0-20,20-40,40-60和≥60年生)之间没有显著差异。人工林氮、磷元素重吸收率化学计量比值在针叶树种和阔叶树种以及落叶和常绿树种之间没有显著差异;而非固氮树种氮、磷元素重吸收率化学计量比值显著高于固氮树种。比例斜率,代表氮、磷元素重吸收率变化的比例关系,从热带到亚热带和温带(降水减少)逐渐减小,由于高纬度地区的植物生长快(更多的磷需求)。20-40年林龄的树木比其他林龄比例斜率更高。针叶树、常绿植物,非固氮树种比相应的阔叶树、落叶树和固氮树种比例斜率低,由于前者往往处于恶劣的环境条件下(低温或磷限制)。不同功能型,氮、磷比例斜率随纬度和林龄变化规律与整体数据一致。混合模型和结构方程的结果表明,氮、磷元素重吸收率化学计量比值主要受年平均降水和绿叶中氮、磷元素比值的负调控;氮元素重吸收率和氮、磷元素重吸收率化学计量比值对氮、磷元素重吸收率比例斜率负调控。与绿叶中氮、磷元素的比例关系一致,本研究结果表明人工林氮、磷元素的重吸收解耦合。3、氮添加对两个林分大量元素重吸收率及其化学计量比都没有显著影响(除了钙元素重吸收率和钙、镁元素重吸收率化学计量比)。氮、磷重吸收率比例斜率在不同氮添加水平保持一致(小于1),表明氮添加条件下,氮、磷元素重吸收率解耦。养分重吸收率与绿叶中养分含量显著正相关,表明重吸收主要受到绿叶养分调控。本研究为中国东部沿海地区12年生杨树人工林的生长受氮限制提供了直接证据,即施氮促进杨树胸径生长。本文研究结果有助于了解全球氮沉降对植物养分吸收和生态系统功能的影响,也有助于我们理解林分限制养分重吸收的策略,并有助于全球人工林养分循环模型参数化。这些研究发现可以应用到气候变化下植物生长速率、生态系统生产力和养分通量的更广泛研究框架。
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