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通过野外采集和观察,标本鉴定和实验研究,从植物形态学,叶柄和根状茎的解剖,叶表皮的显微观察,和孢子形态的扫描电镜观察等方面进行研究与分析,对中国瓦韦属(除薄叶组)进行了分类学修订研究。
1.形态性状分析
研究了国内外重要标本馆的大量瓦韦属植物标本,通过对一些重要的形态性状的观察和分析,判定其变异规律及分类学意义。根状茎上的鳞片和孢子囊上的隔丝的形状和网眼结构是瓦韦属属下分类和种的划分的最主要的形态学性状。其它特征如孢子囊群着生的位置、中脉的颜色、根状茎直立或横走等在种内也具有一定的稳定性,可以帮助种的划分和鉴定。因此,在对瓦韦属植物进行分类时要结合几个相关性状而不是单一的性状进行分类。
2.叶柄和根状茎的解剖
对瓦韦属(除薄叶组)49个种的叶柄和根状茎进行解剖观察,发现叶柄中维管束的条数一般为1—7条不等,排成一字形、三角形或半圆形。两根粗的维管束排列在腹面,较细的维管束排列在背面。叶柄中没有厚壁组织,但是在叶柄和根状茎的连接部位叶足处有厚壁组织的存在。根状茎横切面观察显示除了维管束外还有厚壁组织的存在,在常绿种内厚壁组织较多,落叶类型中厚壁组织较少。
3.叶表皮形态
观察了瓦韦属51个种的叶表皮形态和结构,发现该性状对于属下划分具有一定的系统学意义,也有助于疑难物种的鉴别。瓦韦属植物的叶表皮细胞形状通常为多边形、不规则;垂周壁式样为波状和浅波状;气孔器类型比较复杂,在所观察的类群中,气孔器都分布在下表皮上,极细胞型Polocytic type,共环极细胞型Copolocytic type,腋下细胞型Axillocytic type,聚腋下细胞型Coaxillocytic是最常见的类型,不规则型Anomocytic type,不规则四细胞型Anomotetracytic type,不等细胞型Anisocytic type,辐射状细胞型Actinocytic type和双环不等四细胞型Amphicycloanisocytic type也存在于瓦韦属的叶表皮中。属下同一个组的叶表皮特征近似,不同的组具有一定的差别。
4.孢子形态
在扫描电镜下对瓦韦属50个种的孢子形态进行了观察。瓦韦属的孢子两侧对称,极面观为椭圆形,赤道面观为肾形、豆形或半圆形。孢子的表面纹饰可以分为6类,分别是光滑、颗粒状、瘤状、皱状、波状以及疣状的纹饰。瓦韦属的孢子周壁较薄,纹饰由外壁组成。孢子形态具有重要的系统学意义,可以为属下分类提供可靠的证据,对形态近似的物种的划分也有重要参考价值。
通过对大量标本的研究,以及模式标本的考证,结合野外居群观察,综合分析有关分类学资料,主要依据比较稳定的微观性状,对瓦韦属植物进行了新的分类学修订。结果承认中国瓦韦属(除薄叶组)有37种,可以分为5个组,有3个名称被首次处理为异名,另有2个种暂时存疑。