食蚊鱼(Gambusia affinis)捕食与铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)毒性对两种浮游动物抗性进化的作用

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近年来,随着蓝藻水华逐渐成为全球最为普遍的环境问题之一,对于蓝藻和浮游动物的相互作用也逐渐成为研究热点。有研究发现,浮游动物能够通过不同的方式对产毒蓝藻以及鱼类利它素等不良的环境因素形成适应。本研究以老年低额溞和蚤状溞为研究对象,围绕浮游动物对环境适应的两种方式——快速进化和表型可塑性,以及食蚊鱼捕食作用和铜绿微囊藻的毒性作用对其的调控。首先,为了探究食蚊鱼直接捕食作用调控老年低额溞和蚤状溞对铜绿微囊藻的抗性进化,对由50个克隆组成的种群在不同实验条件下,包括对照组(100%小球藻喂养)、捕食组(100%小球藻喂养,每4天接受食蚊鱼捕食)、蓝藻组(25%铜绿微囊藻+75%小球藻喂养),和捕食+蓝藻组(25%铜绿微囊藻+75%小球藻喂养,同时每4天接受食蚊鱼捕食),培养2个月后,进行生命表实验。结果发现,经过捕食组、蓝藻组以及捕食+蓝藻组的抗性均显著高于对照组;并且捕食+蓝藻组的抗性显著高于捕食组和蓝藻组。对经过选择作用的蚤状溞取样,进行微卫星DNA扩增,结果发现,捕食组、蓝藻组和捕食+蓝藻组的基因多样性均低于对照组。再对经过不同选择作用的蚤状溞进行食蚊鱼捕食实验,结果发现食蚊鱼对四组蚤状溞的捕食率之间并无显著差异。本研究表明,蚤状溞能够通过快速进化产生对铜绿微囊藻的抗性;而食蚊鱼的直接捕食作用能够增强老年低额溞和蚤状溞对铜绿微囊藻的抗性。为浮游动物对不良环境因素产生抗性进化提供了证据,更好的理解了浮游动物对环境的适应方式。其次,为了探究浮游动物抗鱼类捕食作用与抗产毒蓝藻的两种策略之间是否具有一定的相关性,对从同一地点分离的45个老年低额溞和45个蚤状溞克隆进行种群生长实验和食蚊鱼捕食实验。结果发现,老年低额溞和蚤状溞在喂食50%小球藻+50%铜绿微囊藻时的种群生长率以及抗性均存在显著的克隆差异;并且食蚊鱼对老年低额溞和蚤状溞的捕食率也同样存在显著的克隆差异。通过双变量相关性分析,结果显示,45个老年低额溞和45个蚤状溞克隆的种群生长率或对铜绿微囊藻的抗性与食蚊鱼对其的捕食率之间均无显著的相关性。本研究表明,老年低额溞和蚤状溞对铜绿微囊藻的抗性以及抗食蚊鱼捕食作用的能力均有显著的克隆差异;但抗蓝藻毒性与抗捕食作用这两种策略之间并无显著的关系。对浮游动物应对不同的环境胁迫是否会进行不同策略选择进行了探究。最后,为了探究产毒蓝藻调控蚤状溞对鱼类利它素的表型可塑性,通过对同一克隆幼体(F0代)及其F1代在不同条件下,包括对照组(清水饲养,100%小球藻喂养)、利它素组(含利它素水饲养,100%小球藻喂养)和利它素+蓝藻组(含利它素水饲养,50%小球藻+50%铜绿微囊藻喂养),进行食蚊鱼利它素暴露实验。结果发现,F0代所产的一龄幼体(F1代)的壳刺长与对照组无显著差异;但将F1代继续暴露于食蚊鱼利它素,发现其壳刺长、体长以及相对壳刺长均显著大于对照组;同时发现,暴露于利它素的F0代蚤状溞的生殖率显著高于对照组,其一龄幼体中Hox3和Met的表达量显著下调;exd、esg、InR以及IRS-1的表达量显著上调;而JHAMT的表达量与对照组无显著差异。同时喂食50%铜绿微囊藻的蚤状溞壳刺长、体长、相对壳刺长以及生殖率均显著减小:在其一龄幼体中,exd、esg、esg、JHAMT、InR以及IRS-1的表达量均显著上调,Met的表达量显著下调;并且该7个基因的表达量均显著高于利它素组。本研究表明,食蚊鱼利它素能够引起蚤状溞对其产生诱导抵抗;但同时喂食铜绿微囊藻会削弱蚤状溞对食蚊鱼利它素的应激反应。为浮游动物同时应对不同的生存压力时发生能量分配提供了实验证据,更加全面的了解了浮游动物同时应对多种环境变化的适应方式。本研究通过较长时间(2个月)人工选择,以生命表实验和微卫星DNA标记检验浮游动物对产毒蓝藻的抗性,并为这种抗性的形成是否发生了快速进化进行了验证。对45个老年低额溞和45个蚤状溞克隆的种群生长实验和食蚊鱼捕食实验,探究了浮游动物抗鱼类捕食作用与抗产毒蓝藻的两种策略之间是否具有一定的相关性。最后通过短期的食蚊鱼利它素暴露实验,探究了产毒蓝藻调控蚤状溞对鱼类利它素的表型可塑性。本研究从以上三方面探究了浮游动物对鱼类捕食和产毒蓝藻的适应方式,以及这两种不利条件如何互相影响,加深了对浮游动物适应环境的机制的理解。今后可以在分子水平继续探究其他种类的快速进化,以及表型变化的主要机制。
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