雄蕊级联运动是一个或者几个雄蕊分批次渐次移动的一种特殊的雄蕊运动现象,仅在虎耳草科梅花草属、旱金莲科、刺莲花科以及芸香科中的部分物种中有发现。雄蕊运动可以通过改变雄性和雌性器官的相对位置而直接决定花粉的命运。目前对于雄蕊级联运动的研究还比较少,对其在生物学上的适应性意义还需要更加详尽的调查。苍耳七是虎耳草科梅花草属植物,梅花草属的所有物种都存在雄蕊级联运动。我们以苍耳七为研究材料,围绕雄蕊级联运动的两个特征——花药逐个开裂和动态雌雄异位,研究它们在传粉生物学上的适应性意义及其运动机理。首先,调查苍耳七的花部特征、传粉环境以及繁育系统,揭示其传粉类型。结果显示,花部特征和传粉者类群都说明苍耳七属于泛化的传粉类型,其最频繁的访花昆虫为隧蜂,其次是丽蝇、蜂蝇以及蜜蜂。通过人工授粉,确定其是自交亲和的,且存在一定的花粉限制。花粉呈现理论认为,植物在面临访问频率较高而传粉效率不高的传粉者,并且存在一定的花粉限制时,花粉的逐步呈现会提高雄性的适合度。因此,我们期望苍耳七的雄蕊级联运动支持花粉呈现理论。通过对雄蕊运动的时间进行详细记录,我们发现雄蕊级联运动的是一种稳定的周期性运动,且每个雄蕊运动的每个阶段的时间都是十分接近的。我们将雄蕊运动分为三个不同阶段:第一阶段是雄蕊的初始阶段,也就是雄蕊最原本的状态;第二阶段为雄蕊伸长阶段,雄蕊通过花丝伸长将花药运送到花中央,位于雌蕊的正上方;第三阶段为雄蕊的弯曲阶段,雄蕊通过花丝的向外弯折将花药运送到远离雌蕊的位置。其次,探讨雄蕊级联运动的第一个特征——花药逐个开裂——在传粉生物学上的适应性意义,并验证其是否支持花粉呈现理论。通过对所有有效的访花昆虫进行传粉能力的评估,我们发现蜜蜂是最高效的传粉者,隧蜂其次,花蝇最低,而丽蝇是无效传粉者。然后结合这些传粉者访花频率和花粉落置量,评估传粉者的重要度。结果显示隧蜂是最重要的传粉者,花蝇对传粉的贡献是最少的。虽然蜜蜂是最高效的传粉者,但是其访花频率太低,使得它对传粉的贡献远远低于隧蜂。通过人工控制花内一次呈现两枚花药,我们发现隧蜂的花粉移出几乎是对照的两倍,而花粉落置和对照并没有显著差异,因此其传粉效率降低了近乎两倍,花粉的浪费也增加了两倍。这一结果说明雄蕊级联运动可以有效地降低花粉的浪费,从而增加雄性的适合度,同时也支持了花粉呈现理论的观点。再次,研究雄蕊级联运动的第二个特征——动态雌雄异位——的适应性意义。苍耳七是雄蕊先熟的,雄蕊成熟时位于花中央位置,此时的雌雄异位程度最小。到花朵进入雌期时,所有的雄蕊已经远离雌蕊,保持了最大的雌雄异位程度。为了研究不同的雌雄异位对雄性适合度和雌性适合度的影响,我们通过人工控制将雄期花的雌雄异位程度调整到最大,将雌期花的雌雄异位程度调整到最小,分别研究这样的控制对昆虫访花频率、接触性器官比例、雄期花朵的花粉移出率以及雌期花朵的结实率有怎样的影响。结果显示,在雄期花朵中,雌雄异位调整到最大程度使得隧蜂的访花频率显著降低,而对其它昆虫访花频率没有显著影响,但是所有访花昆虫接触到花药的比例都显著降低。同时,人工控制的雄期花朵的花粉的移出率也是显著降低。因此我们得出结论雌雄异位程度越小,越有利于增加雄性适合度。对于雌期花朵来说,雌雄异位程度的降低虽然对昆虫访花频率没有显著影响,但是显著降低了所有昆虫接触柱头的比例,同时,也显著降低了结实率。这一结果说明过小的雌雄异位会显著增加雄蕊对雌性功能的干扰,造成雌性适合度的降低。因此,雄期花朵和雌期花朵需要不同的雌雄异位。这也说明动态雌雄异位和雌雄异熟恰到好处的配合,即促进了花粉的移出,还避免了性别干扰,同时也促进了异交。最后,针对雄蕊运动的不同阶段,我们尝试用石蜡切片从细胞形态的层面来分析雄蕊运动的机理,并适当结合环境因素初步分析影响运动的因素。结果显示雄蕊伸长阶段的花丝细胞长度显著大于原始阶段的雄蕊花丝长度,说明细胞的长度变化是花丝伸长的一个原因。在对比了弯曲雄蕊的花丝基部弯曲处两侧的细胞后,我们发现其近轴面表层细胞长度显著大于远轴面表层细胞长度,说明曲面两侧细胞长度的不一致是花丝弯曲的一个因素。而弯曲雄蕊的花丝弯曲处的近轴面和远轴面细胞长度都大于伸长雄蕊的花丝细胞长度,而弯曲雄蕊的花丝顶部细胞长度和伸长雄蕊的花丝细胞长度没有显著差异,说明花丝从伸长状态到弯曲状态与花丝基部细胞两侧细胞不对称伸长密切相关,而与花丝顶部细胞无关。在研究对雄蕊弯曲运动的影响因素时,我们的实验结果表明二十四小时光照会显著增加雄蕊停留在花中央的时间,也就是说延迟了雄蕊弯曲的时间,说明光照是雄蕊周期性运动的一个决定性因素。而隔绝传粉者并没有增加雄蕊停留在花中央的时间,表明苍耳七不会根据传粉者是否访问来调整花粉呈现时间,这与刺莲花科以及仙人掌科的刺激性雄蕊运动不一样,说明苍耳七的雄蕊运动不属于触发式运动。在花丝损伤性测试中,我们发现穿刺花丝基部会显著推迟雄蕊弯曲的时间,而花丝顶部穿刺对雄蕊弯曲的时间并没有影响,说明雄蕊弯曲运动和花丝基部的变化有联系而与花丝顶部变化无关,这一结果也和我们石蜡切片观察到雄蕊弯曲和花丝基部细胞变化有关结果一致。