非洲栽培稻(Oryza glaberrima)及其近缘野生种的群体遗传学研究:兼论非洲载培稻的起源

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稻属(Oryza L.)植物包含两个极为重要的栽培作物,即亚洲栽培稻(0。sativa L.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud.),分别独立起源于亚洲和非洲。目前,亚洲栽培稻已在全球范围内广泛种植,为世界上近一半人口提供食物来源。非洲栽培稻局限分布于非洲的西部,是当地主要的粮食作物之一,对非洲的文明和当地经济起到了积极的作用。然而,与开展了广泛研究的亚洲栽培稻相比,非洲栽培稻的相关研究十分匮乏,迄今对非洲栽培稻的群体遗传结构和进化历史知之甚少。本研究利用14个核基因序列数据,对非洲栽培稻及其野生祖先种(0.barthii A.Chev)进行了群体遗传学研究(包括检测两物种的核苷酸多态性水平、群体结构和连锁不平衡水平),揭示了非洲栽培稻的起源和驯化历史,并初步探讨了非洲栽培稻的渐渗杂交。主要结果如下:   1)非洲栽培稻及其野生祖先种的群体遗传学   利用14个单拷贝核基因,针对20份代表性的非洲栽培稻(0.glabberima)和采自整个分布区的20份非洲野生稻(0.barthii)样品进行了群体遗传学研究。结果表明,相对于其它的栽培作物和野生种,0.glabberima和0.barthii都具有极低的核苷酸多态性水平(0.glaberrima:πsil=0.0006;0.barthii:πsil=0.0025),0.glaberrima核苷酸多态性比0.barthii降低了70%左右。非洲栽培稻的低水平的核苷酸多态性可能起因于其进化过程中两次瓶颈效应:第一次发生在其祖先种0.barthii与稻属其它物种的共同祖先产生分化的过程中;第二次则发生在从0.barthii群体驯化为栽培种的过程中。另外,自交繁育系统也可能是两物种都具有极低的核苷酸多态性的另一因素。检测到0.glaberrima和0.barthii都具有较高的LD(Linkage disequilibrim)水平,其中0.glabberima的LD水平更高。群体结构分析表明,0.glabberima群体没有明显的群体分化,可能是由于我们的取样数目较少,以及仅用了14个核基因序列所含信息量较少造成的。   2)非洲栽培稻的起源和驯化历史   关于非洲栽培稻的起源,存在着单次起源或多次起源两种不同的假说。本研究选取了20个非洲栽培稻样品(来自于非洲11个国家)和20个短舌野稻样品(来自于非洲13个国家),取样范围覆盖两物种的整个分布区,包括非洲栽培稻可能的起源中心及临近地区。对单个核基因进行基因谱系分析发现,不同基因的拓扑结构存在一定差异,主要是受谱系随机分选的影响。对所有14个核基因合并数据进行谱系分析显示,所有的0.glabberima样品以及7个0.barthii样品共同形成了一个大的分支,得到了极强的支持率(93%以上)。有趣的是,这里所有的7个0.barthii样品均来自于Porteres(1970)假说提出的起源中心地区。另外,群体遗传结构分析也显示,0.glabberima的祖先多态与上述7个0。barthii样品极为相似,而与其它地区的0.barthii样品存在较大差异。我们的结果支持非洲栽培稻的单次起源假说,即0.glabberima首先起源于尼日尔河上游的内陆三角洲地区,随后沿着撒赫勒(Niger river,Senegal river,Gambia river)河流传入两个次级中心。然而,这一结论还需要通过增加不同地区的居群取样和采用更多的分子标记来进一步验证。   3)非洲栽培稻的渐渗杂交   选取23份非洲栽培稻和20份野生稻,利用多基因序列初步探讨非洲栽培稻的渐渗杂交现象。对14个核基因的联合分析表明,有3个0.glaberrima样品没有与其它绝大多数0.glaberrima聚于一枝。比较单基因谱系树发现,Adhl和CatA基因是造成这种结果的主要原因。另外,综合亚洲栽培稻的数据进行分析也得到了相同的结果。通过序列分析和初步的形态学观察数据,我们初步推断这3个0.glaberrima样品可能是非洲栽培稻与其野生祖先种或亚洲栽培稻渐渗杂交的产物,渐渗杂交的证据在Adhl和CatA基因上表现最为明显,说明在利用非洲栽培稻资源时应注意渐渗杂交现象的影响。
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