【摘 要】
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熊蜂是众多野生植物和农作物的重要传粉者,在维持自然生态平衡、生物多样性和全球农业生产中发挥着重要作用。熊蜂授粉作为设施农业的重要配套技术,已在众多国家广泛应用。中国是世界上熊蜂资源最丰富的国家,但熊蜂人工驯养利用方面技术欠缺,目前仍需进口熊蜂来满足设施作物授粉,增加了生物入侵的风险与挑战。兰州熊蜂作为我国本土的优势熊蜂种,具有工厂化繁育的潜在优势。在兰州熊蜂周年繁育过程中遇到了由于饲养种群与外界隔
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（项目编号:31870211）； 蜜蜂授粉和害虫管理综合农业技术示范项目（项目编号:IBP/IPM2130106）； CAAS 农业科技创新项目（项目编号:CAAS-ASTIP-2021-IAR）；
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熊蜂是众多野生植物和农作物的重要传粉者,在维持自然生态平衡、生物多样性和全球农业生产中发挥着重要作用。熊蜂授粉作为设施农业的重要配套技术,已在众多国家广泛应用。中国是世界上熊蜂资源最丰富的国家,但熊蜂人工驯养利用方面技术欠缺,目前仍需进口熊蜂来满足设施作物授粉,增加了生物入侵的风险与挑战。兰州熊蜂作为我国本土的优势熊蜂种,具有工厂化繁育的潜在优势。在兰州熊蜂周年繁育过程中遇到了由于饲养种群与外界隔离容易近亲繁殖而产生二倍体雄性蜂等问题,导致蜂群继代退化,制约了兰州熊蜂的繁育和授粉应用。本研究以我国特有种兰州熊蜂为研究对象,通过研究熊蜂蜂群的繁育特性、雄性蜂和蜂王生殖生物学,明确了雄性蜂亲缘关系对熊蜂周年繁育的影响,揭示雄性蜂的生殖指标对蜂群继代退化的影响,对能够引导处女蜂王识别并定位雄性蜂下唇腺分泌物进行了化学定性与定量分析,并就交尾对蜂王受精囊调控的分子机制进行了初探,获得如下结果:1.兰州熊蜂周年繁育研究通过观测兰州熊蜂雄性蜂亲缘关系对蜂王交尾潜伏期、交尾时间、交尾成功率和蜂王体重的影响。结果表明,远交组蜂王的交尾潜伏期显著短于近交组（P＜0.05）,在远交与近交混合组中蜂王不存在交尾偏好（P＞0.05）。雄蜂蜂群来源的多样性显著增加交尾成功率（P＜0.05）。滞育后的远交组蜂王的平均体重显著低于近交组蜂王的体重（P＜0.05）。近交显著延长了交尾潜伏期;蜂王无法识别有亲缘关系的雄性蜂;近交对滞育后蜂王体重有显著影响。通过观察蜂群繁育指标,探究近交对蜂群周年繁育的影响。结果表明,近交组延长了蜂王产卵时间（P＜0.05）、缩短了第一批雄性蜂羽化出房时间（P＜0.05）;且近交组第一批工蜂出房数量、第一批雄性蜂出房数量、工蜂总数以及雄性蜂总数都显著少于远交组（P＜0.05）。说明近交不利于兰州熊蜂蜂群繁殖。通过研究熊蜂工蜂、蜜蜂工蜂和熊蜂雄性蛹3种诱导方式对熊蜂蜂王繁殖特征的影响。结果表明,3种方式均可显著缩短工蜂羽化出房时间和增加工蜂数量（P＜0.05）;不同诱导方式对蜂王产卵时间、第一批工蜂的出房时间、第一批工蜂出房的数量以及工蜂总数都存在显著差异（P＜0.05）。因此,3种诱导方式都有利于兰州熊蜂蜂群发育。研究不同滞育时长对蜂群繁育特征影响。结果表明,与2个月、4个月和6个月滞育期相比,3个月滞育期蜂王的产卵时间、第一批工蜂出房时间显著短于其他组（P＜0.05）,且第一批工蜂出房的数量显著高于其它滞育期组（P＜0.05）。初步明确了兰州熊蜂蜂王3个月的滞育时长适合蜂群的繁殖。2.兰州熊蜂雄性蜂生殖生物学研究对兰州熊蜂雄性蜂精子转移、精子成熟、精子数量和活力等相关指标检测。结果表明,雄性蜂精子3 d开始从睾丸向附睾转移;12 d～15 d的雄性蜂精子成熟,附睾内成熟精子数量最多,且达到平台期（P＜0.05）,说明兰州熊蜂雄性蜂的最佳交尾时间是12d～15 d。15 d的二代雄性蜂的精子数量和活力显著低于一代雄性蜂的精子数量和活力（P＜0.05）,室内饲养雄蜂附睾内精子活力显著高于野生型雄性蜂（P＜0.05）。此外,远交组蜂王受精囊内的精子数量显著高于近交组（P＜0.05）。雄性蜂的精子数量和活力可能是影响兰州熊蜂继代繁育退化的原因之一。采用GC-MS技术对不同代兰州熊蜂雄性蜂的头部下唇腺分泌物的主要成分和相对含量进行分析。结果显示,雄性蜂下唇腺分泌物主要包括16种物质,其中一代雄性蜂中有6种化合物的含量显著高于二代和野生型雄性蜂（P＜0.05）,分别为:Dodecanoic acid,ethyl ester（十二酸乙酯）;Ethyl 9-tetradecenoate（十四碳烯酸乙酯）;1,4-Cyclohexanedimethanol（1,4-二（羟甲基）环己烷）;1,8,11-Heptadecatriene（十七碳-1,8,11-三烯）;（E）-9-Octadecenoic acid ethyl（反油酸乙酯）;Heneicosane（二十一烷）。说明兰州熊蜂繁育代数对雄性蜂下唇腺分泌物的含量有影响,可能会降低雄性蜂对蜂王的吸引力。3.交尾对熊蜂蜂王受精囊调控的分子机制通过进行转录组测序和实时荧光定量PCR验证,鉴定蜂王在交尾前后受精囊中的差异表达基因。结果表明,在未交尾和交尾受精囊中分别筛选出11069和10862个表达基因。在176个差异表达基因中,有110个（62.5%）基因在交尾后上调,66个（37.5%）基因在交尾后下调。RT-q PCR验证的大多数差异表达基因集中在受精囊的免疫反应[富含亮氨酸重复序列蛋白70 LRRC70（35.8倍）、酚氧化酶2 PO2（41.9倍）和防御素Def（4.9倍）]和精子储存[糜蛋白酶抑制剂TIL（6.2倍）、海藻糖转移酶Tret1（1.7、1.9、和2.4倍）和异质核核糖核蛋白hn RNP（1.2和2.6倍）]等功能。交尾后3天,大多数上调的免疫基因的表达水平显著降低。外源精子转移到受精囊中导致熊蜂的免疫应答基因表达显著上调,这些差异表达基因有利于揭示熊蜂蜂王受精囊对交尾响应的分子机制。
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