青川箭竹不同光保护途径与碳氮代谢对干旱胁迫的响应及磷素调控

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人类活动所引起的全球气候变化导致了降水量和极端温度的波动加大,使得植物遭受短期或长期的水分胁迫。干旱作为一种重要的非生物胁迫因子,严重地制约着植物生产力大小。大熊猫主食箭竹作为一种浅根性半木本植物,易受干旱环境的影响。箭竹生长速率极快,易使土壤中有效磷匮缺,影响其后续繁殖更新,且缺磷也可能是引起箭竹开花死亡的关键诱因。因此,箭竹的生长更新往往由水分和养分这两种非生物因子共同决定。本文以大熊猫主食竹之一的青川箭竹(Fargesia rufa)为研究对象,从光保护途径即能量和物质代谢相结合的这一新角度,探索箭竹对干旱胁迫的响应及其磷素调控机理,旨在为今后提高箭竹的抗旱性、产量及品质提供科学依据。主要研究结果如下:  (1)研究了青川箭竹不同光保护途径对不同程度干旱胁迫及复水的响应。  结果表明,干旱胁迫显著降低了青川箭竹叶片光化学活性,增加了活性氧(ROS)的产生。干旱胁迫虽显著降低了叶片用于光合碳同化的电子流[Je(PCR)]和光呼吸碳氧化的电子流[Je(PCO)],但增加了依赖于氧的交替电子流[Ja(O2-dependent)],特别是在中度干旱胁迫下,这表明在干旱胁迫下青川箭竹叶片虽然没有启动光呼吸这一保护途径,但启动了水-水循环过程。此外,干旱胁迫,特别是重度干旱,不仅显著增加了叶片热耗散能力(NPQ),而且也显著增加了组织及细胞器水平的抗氧化防御能力。复水能够快速修复中度干旱胁迫植株的光化学活性及受损膜脂,并通过继续维持高的热耗散和抗氧化物质含量来缓解重度干旱对胁迫植株的损害。因此,干旱胁迫下青川箭竹能够启动水水循环、热耗散及抗氧化防御系统的协同作用,减少植株所受ROS的氧化伤害,进而使其在复水后能较快恢复光化学活性,最终在干旱条件下得以生存。  (2)研究了青川箭竹碳氮代谢对不同程度干旱胁迫及复水的响应。  结果表明,长时间(30 d)干旱胁迫显著增加了青川箭竹叶片淀粉酶(AMY)活性,加速了淀粉的水解,使得可溶性糖含量逐渐增加,并在重度胁迫下达到显著水平。干旱胁迫对蔗糖酶(INV)活性的影响很小,加之,增加了蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性,导致蔗糖含量无显著变化。这些表明贮存淀粉水解引起的可溶性糖的增加仅在长时间重度干旱胁迫下起重要的渗透保护作用,而蔗糖在整个干旱胁迫期间发挥渗透保护的作用较小。同时,干旱胁迫增加了叶片硝态氮(NO3)含量,诱导了硝酸还原酶(NR)活性,从而使铵态氮(NH4+)的产量增加,这能够促进植株生长以适应干旱环境。尽管中度干旱胁迫显著增加了叶片谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性,但重度干旱胁迫却使两者呈相反变化,这表明氮代谢相关调节物质会因胁迫程度不同而有差异。干旱胁迫增加了可溶性蛋白的水解,进而显著增加氨基酸的含量,以提高植株细胞渗透势,从而减轻了干旱胁迫对植株的伤害。复水后青川箭竹叶片碳代谢水平达到平衡状态,而氮代谢水平依然较快。因此,青川箭竹随受旱程度和时间的不同而改变其碳氮代谢过程,从而提高其渗透调节能力来减轻干旱对其伤害,使其能够在复水后尽快恢复生长。  (3)研究了施磷对干旱胁迫下青川箭竹不同光保护途径的影响。  结果表明,无论施磷与否,干旱胁迫均显著降低了青川箭竹叶片光化学活性和光呼吸能力,维持了水水循环过程,提高了热耗散能力,激活了抗氧化防御能力,进而保护光合器官。施磷整体上对正常浇水青川箭竹叶片光化学活性及不同光保护途径的影响较小。相比之下,施磷对受旱植株光呼吸和水水循环的影响也很小。然而,施磷显著减缓了受旱植株光化学活性的下降及热耗散能力和抗氧化酶活性的上升,但增加了还原型抗坏血酸(AsA)含量,从而显著减少了受旱植株ROS的积累和膜脂过氧化。因此,施磷通过促进抗氧化物质AsA这一独立的光保护途径来减轻干旱胁迫下青川箭竹叶片的氧化伤害,从而减缓了受旱植株光化学活性的下降。  (4)研究了施磷对干旱胁迫下青川箭竹碳氮代谢的影响。  结果表明,施磷基本上维持了正常浇水青川箭竹植株叶片光合碳和氮代谢的平衡,但改变了氮代谢相关物质的比例。然而,施磷后受旱青川箭竹叶片的淀粉含量有所增加,但其蔗糖含量却因INV、SS及SPS活性的增强而显著降低,并显著减缓了可溶性糖含量的增加。同时,施磷减缓了受旱植株中氮代谢过程中的关键酶:NR、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)及GPT等的活性增加,进而减缓了NO3还原速率和NH4+同化产物:脯氨酸、氨基酸、还原氮及总氮等的形成速率。施磷对受旱植株的相对生长速率(RGR)的影响主要与碳氮代谢生理调节相关,与生物量分配的差异无关。所以,施磷可通过减缓干旱胁迫下青川箭竹碳氮代谢水平来延长植株生长,以更好地适应干旱环境。
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