【摘 要】
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忍冬科（Caprifoliaceae）属于川续断目（Dipsacales）,全世界共13属,约500种,广泛分布于北温带地区和热带的一些高海拔地区。中国有200多种,隶属于12个属。多为灌木和木质藤本,偶有小乔木或者多年生草本,该科植物以盛产观赏植物和中药材而著称。忍冬科内的分类系统长期以来存在各种争议,不同分类学家依据形态特征以及不同的叶绿体DNA片段构建系统发育树,得出的结论也不尽相同。除此之
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忍冬科（Caprifoliaceae）属于川续断目（Dipsacales）,全世界共13属,约500种,广泛分布于北温带地区和热带的一些高海拔地区。中国有200多种,隶属于12个属。多为灌木和木质藤本,偶有小乔木或者多年生草本,该科植物以盛产观赏植物和中药材而著称。忍冬科内的分类系统长期以来存在各种争议,不同分类学家依据形态特征以及不同的叶绿体DNA片段构建系统发育树,得出的结论也不尽相同。除此之外,忍冬科的一些属,特别是六道木属（Zabelia）和双参属（Triplostegia）的归属长期以来也一直存在争议。在前人研究的基础上,本研究利用忍冬科代表物种的基因组和转录组数据进行系统发育分析、进化时间推断以及全基因组加倍（whole-genome duplication,WGD）事件的鉴定,进而从核基因数据重新认识忍冬科的系统发育关系,及全基因组加倍事件与忍冬科植物适应性进化的关系。主要研究结果如下:系统进化树利用双参（Triplostegia glandulifera）、忍冬（Lonicera japonica）和胡萝卜（Daucus carota）的基因组数据,以及我们新测序的14个物种和前人已发表的两个川续断目物种的转录组数据进行构建,其中胡萝卜作为外类群。根据这19个物种的111个单拷贝核基因,通过串联法和溯祖法,使用核苷酸和氨基酸序列分别构建系统发育树,结果呈现出一致的系统发育拓扑结构,支持广义忍冬科分为锦带花亚科（Diervilloideae）、忍冬亚科（Caprifolioideae）、北极花亚科（Linnaeoideae）、刺参亚科（Morinoideae）、川续断亚科（Dipsacoideae）、缬草亚科（Valerianoideae）和六道木属七大支。同时支持双参属归入川续断亚科,并与该亚科中的川续断属（Dipsacus）和蓝盆花属（Scabiosa）形成姐妹类群关系。此外,在我们的研究中六道木属不与任何一个其他类群聚在一起,而是作为一个独立的分支存在于广义忍冬科当中。分化时间估算的结果表明,川续断目是在距今大约91.08个百万年（Mya）的晚白垩世期间分化出来的,整个广义忍冬科的分化时间约为68.15Mya,该时间点正好处于白垩纪-古近纪灭绝事件（K-Pg事件）附近,在K-Pg边界出现了剧烈的全球气候变化和生物大灭绝,促进了新生态位的诞生和物种的快速分化。广义忍冬科内属级分支的多样性主要发生在始新世中期至渐新世中期,这与青藏高原的隆升时间相重叠,高海拔地形可能对忍冬科植物起到隔离作用,不同的生态位也可能促使了广义忍冬科物种的辐射分化。我们进一步运用多种检测方法,在双参基因组当中鉴定到了川续断目物种共有的一次近期的WGD事件（D-WGD）以及核心双子叶植物共享的一次古老的WGD事件（gamma WGD,简称γ-WGD）。此外,我们还确定了广义忍冬科内部三次支系特异的WGD事件:一次是缬草属（Valeriana）独有的,一次是六道木属（Zabelia）独有的,还有一次是川续断属（Dipsacus）与蓝盆花属（Scabiosa）的共有的。我们还对D-WGD和γ-WGD事件后在双参基因组中保留下来的基因受选择的情况以及功能的富集情况进行了探究,发现D-WGD对应的基因受选择的约束小于γ-WGD对应的基因,从基因功能上看前者主要集中在代谢和信号转导等外部响应相关的通路上,而后者主要集中在蛋白修饰、DNA集合等基本生理过程上。综上所述,本研究澄清了广义忍冬科主要支系间的系统发育关系,确定了广义忍冬科的起源和分化时间,发现了川续断目物种共有的一次WGD事件和广义忍冬科内部三次支系特异的WGD事件,并探究了相应基因的主要功能,从而全面地展示了广义忍冬科植物的进化格局及其在环境适应中的分子策略。
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