论文部分内容阅读
草坪是城市绿化的重要组成部分,结缕草属(Zoysia Willd.)植物是优良的暖季型草坪草之一,具有耐旱、耐践踏、耐磨损等特点,但在秋季低温时常表现为褪绿、枯黄,严重影响草坪的坪用质量,同时也极大程度地限制了在北方地区的应用。因此,研究结缕草在衰老过程中氮代谢、叶绿素代谢特性的变化规律,可以为揭示结缕草氮代谢及叶绿素代谢的调控机制奠定科学依据,进而为后续延长结缕草绿期的研究提供理论基础。本研究以引自美国和我国湖北、上海、山东、北京、辽宁等地的细叶结缕草(Zoysia tenuifolia)、沟叶结缕草(Zoysia matrella)和日本结缕草(Zoysia japonica)共3种11份资源为试验材料,设置光照、温度和处理时间不同的6个处理来模拟自然降温过程,通过测定植株叶片在衰老过程中氮化物含量和氮代谢关键酶活性的变化以及叶绿素含量及其合成前体物质的含量、叶绿素代谢相关酶活性的变化,从生理水平解析低温诱导的结缕草衰老过程中叶氮代谢与叶绿素代谢的生理特性。主要研究结果如下:(1)随衰老进程的推进,11份结缕草材料铵态氮含量均呈显著增加的趋势;美国和采自湖北的细叶结缕草(3号、4号)、辽宁的2份日本结缕草(9号、11号)和采自吉林的日本结缕草(10号)的硝态氮含量显著增加(P<0.05),但硝态氮含量较铵态氮增幅较低;Zenith(1号)、Meyer(2号)、沟叶结缕草(5号)、采自上海的日本结缕草(6号)、采自山东的日本结缕草(7号)和采自辽宁的日本结缕草(8号)的硝态氮含量显著降低(P<0.05);美国和采自湖北的细叶结缕草(3号、4号)、上海的沟叶结缕草和日本结缕草(5号、6号)和辽宁的日本结缕草(11号)的可溶性蛋白含量显著增加(P<0.05),Zenith(1号)、Meyer(2号)、采自山东的日本结缕草(7号)、采自辽宁的2份日本结缕草(8号、9号)和吉林的日本结缕草(10号)的可溶性蛋白含量显著下降(P<0.05);供试结缕草材料的氮代谢相关酶NR、GS的活性都显著提高,GOGAT的活性增加程度较低,导致氮的代谢活动减弱,结缕草表现褪绿。(2)随衰老进程的推进,11份结缕草材料的叶绿素含量呈逐渐降低趋势,而类胡萝卜素含量逐渐上升,但在处理VI(昼/夜0/-5℃,8 h光照,光照1000 Lx),其含量呈下降趋势;11份结缕草材料衰老过程中叶绿素含量减少的原因为:Zenith(1号)和采自上海的沟叶结缕草(5号)是由于PBG和Coprogen III含量的积累;Meyer(2号)和采自辽宁的日本结缕草(8号)是由于PBG、Proto IX和Pchlide含量的积累;美国的细叶结缕草(3号)叶绿素合成受阻是由于Pchlide含量的积累;采自湖北的细叶结缕草(4号)是由于Mg-Proto IX和Pchlide含量的积累;采自上海的日本结缕草(6号)和山东的日本结缕草(7号)则是PBG含量的积累;采自辽宁的日本结缕草(9号)和吉林的日本结缕草(10号)是由于PBG和Pchlide含量的积累,采自辽宁的日本结缕草(11号)则是由于ALA的合成受阻和PBG含量的积累所致叶绿素含量下降。叶绿素合成途径中UROS和PPOX活性的降低、UROD活性升高,以及叶绿素降解途径中Chlase、MDCase活性升高是造成11份结缕草材料叶绿素含量降低的主要原因。通过对叶绿素含量受影响最大的处理(处理V:昼/夜0/-5℃,8 h光照,光照1000 Lx)中11份结缕草材料上述各指标的分析表明,在衰老过程中,11份结缕草材料的可溶性蛋白因材料不同而呈不同趋势;NR、GS活性增加程度较大,而GOGAT活性的增加相对GS较低,影响了GS/GOGAT循环,同时铵态氮积累较多,硝态氮减少或增加程度较铵态氮低,最终导致氮代谢活动减弱,促使植物衰老,表现出褪绿现象和叶绿素的含量降低;11份材料叶绿素合成路径的共同受阻原因为胆色素原(PBG)的积累和尿卟啉原III合成酶(UROS)活性降低,同时降解路径中Chlase和MDCase活性显著升高,因此结缕草衰老过程中叶绿素含量的降低是氮代谢活动减缓、叶绿素合成受阻和降解加速综合作用的结果。