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随着我国工农业的迅速发展,生态环境日益恶化,必将影响到植物的生长与繁殖,尤其是干旱胁迫、盐胁迫、重金属胁迫和氮沉降这四大环境因素,同时植物也常常会受到多种环境胁迫的交互作用。另一方面,雌雄异株植物是陆地生态系统的重要组成部分,对雌雄异株植物的研究一直是人们关注的焦点。自然界中的雌雄异株植物由于不同的生殖策略和长期的适应进化导致了其在形态生长、性别比例、生殖格局、空间分布、资源配置等方面形成了明显差异。因此,性别间对环境变化会有不同的生理生态响应。本研究以滇杨(Populusyunnanensis)为模式植物,研究了滇杨雌雄间形态、生理、生化和亚细胞结构对以上环境因素变化及其交互作用的响应差异。主要研究结果如下:
1.滇杨雌雄植株对干旱胁迫、盐胁迫及其交互作用的响应差异
对照条件下,滇杨雌雄植株很多生理生化指标均没有显著差异,比如总生物量积累、气体交换、色素含量、抗坏血酸过氧化物酶-谷胱甘肽还原酶(APX-GR)系统、活性氧含量与膜脂过氧化水平以及用水效率等。干旱和盐均为渗透胁迫,滇杨雌雄植株在受到这两种胁迫时,表现出了很多相似的响应,比如生长下降、气体交换速率降低、活性氧含量上升与抗氧化酶系统激活以及细胞亚显微结构受损等。但是,当雌雄植株受到渗透胁迫之后,两种性别植株却表现出了不同程度的响应。与雄株相比,雌株表现出更多的生长抑制,生物量下降较多,气体交换受到更大程度的抑制,更高程度的活性氧积累、膜脂过氧化水平和蛋白氧化水平,渗透调节物积累较少,抗氧化酶系统的响应能力差,亚细胞结构受损程度更高。另一方面,一些性别间的差异取决于胁迫的方式,干旱条件下性别间色素含量没有显著差异,但盐胁迫条件下性别间表现出显著差异;干旱条件下性别间在用水效率上有显著差异,但盐胁迫条件下却没有显著差异。在旱盐交互条件下,雌雄植株的一些生理生化指标表现出了比单一胁迫条件下更大的差异,比如气体交换速率、活性氧的积累和膜脂过氧化程度。因此,这些结果表明:(1)雌株对干旱、盐及交互处理更加敏感,雌株受到更高程度的胁迫,尤其在交互处理时;(2)性别间生理生化差异是依赖于环境条件的;(3)交互处理时性别间的响应差异有别于单一胁迫条件。
2.滇杨雌雄植株对镉、氮沉降及其交互作用的响应差异
与对照相比,镉胁迫均导致两种性别植株生长减缓、生物量积累下降、光合机构受损、气体交换受到抑制、氮同化能力下降、抗氧化酶系统和胞内氧化还原平衡受到扰乱以及活性氧含量增加,但性别间对镉胁迫的响应程度不一致。与雄株相比,雌株生长受到显著抑制,总生物量积累显著降低,光合机构受到的损伤更严重,气体交换逯率下降幅度大,光合色素含量下降显著,硝酸还原酶下降幅度大,超氧化物歧化酶(SOD)和GR受到显著抑制,活性氧积累和膜脂过氧化水平较高,渗透调节物的积累和非蛋白巯基含量较低,抗坏皿酸和谷胱甘肽的氧化还原平衡明显被扰乱,细胞超微结构受损更严重。尽管在单独镉胁迫条件下,雄株叶片镉含量更高,但雄株积累了更高含量的非蛋白巯基和游离氨基酸,雄株表现出更强的脱毒能力和渗透调节能力。氮沉降条件下,两种性别植株的生长和生物量积累增加,气体交换速率增加,硝酸还原酶活性升高,游离氨基酸含量增加,并且雄株的增加幅度更高,但大多数生理生化指标变化不大,比如叶绿素荧光参数、抗氧化酶系统及活性氧积累水平。交互处理条件下,氮沉降缓减了镉的毒理效应,表现为气体交换速率的恢复,活性氧含量的降低,以及氧化还原平衡的恢复。另外,氮沉降减小了性别间的镉敏感性差异,性别间许多生理生化指标在单独镉胁迫条件下差异显著,但在交互处理时差异并不显著,比如,生物量积累、光系统II(PSII)最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSII有效光化学量子产量(Yield)、净光合速率、气孔导度、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、游离氨基酸含量以及非蛋白巯基含量。因此,这些结果表明:(1)与雄株相比,雌株对镉胁迫更为敏感,受到的胁迫更为严重;(2)氮沉降缓减了镉对滇杨的毒害作用,减小了性别间的镉敏感性差异。