【摘 要】
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物种起源和进化是进化生物学的研究热点之一。中-日植物区系的物种形成机制和生物地理研究长期以来备受关注,双六道木属(Diabelia Landrein)隶属忍冬科(Caprifoliaceae Juss.),为中-日植物区系的特有属,主要分布在日本群岛,中国和韩国也有少量分布,呈中-日-韩间断分布模式。先前的研究存在样本数较少和遗传信息位点较少等问题,致使双六道木属属内系统发育关系尚未妥善解决。本研
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物种起源和进化是进化生物学的研究热点之一。中-日植物区系的物种形成机制和生物地理研究长期以来备受关注,双六道木属(Diabelia Landrein)隶属忍冬科(Caprifoliaceae Juss.),为中-日植物区系的特有属,主要分布在日本群岛,中国和韩国也有少量分布,呈中-日-韩间断分布模式。先前的研究存在样本数较少和遗传信息位点较少等问题,致使双六道木属属内系统发育关系尚未妥善解决。本研究通过对双六道木属自然分布区内的植物类群进行群体采样,获取了双六道木属4个物种共计42个个体,以5个北极花亚科的其它物种为外类群,通过杂交富集和浅层基因组测序分别获得核基因组和叶绿体全基因组数据,利用物种网状进化和生物地理学分析对双六道木属内种间系统发育关系及物种网状进化进行了深入研究。本研究核基因组的串联矩阵有18,057个简约信息位点,叶绿体全基因组的串联矩阵中有4,693个简约信息位点。基于核基因组数据集,分别使用串联法和溯祖法构建核基因串联树和物种树,结果显示双六道木属呈单系结构,并且得到了最大的支持(BS=100,LPP=1);核基因串联树支持双六道木属分为五大支:黄花六道木、窄叶六道木四萼变种、红花六道木、窄叶六道木和温州六道木,物种树也呈现相似的拓扑结构,五大支均为单系结构。在核基因串联树中,黄花六道木与窄叶六道木四萼变种形成姐妹群。然而,在物种树中,黄花六道木与红花六道木形成姐妹群。利用串联法构建了叶绿体全基因组的串联树,结果显示窄叶六道木四萼变种嵌入到黄花六道木中,红花六道木和窄叶六道木没有形成单系结构,来自中国浙江的窄叶六道木一支与双六道木属其余类群形成姐妹关系。由此可见,核基因树与叶绿体串联树之间拓扑结构存在明显冲突。基因树不一致性分析结果表明单个基因树和物种树之间也存在明显的冲突。为了解释基因树的不一致现象,筛选了双六道木属具有代表性的14个个体(1个糯米条属样本作为外类群)进行物种网状进化分析,最佳模型结果表明,双六道木属进化过程中存在2个网状杂交事件;其中窄叶六道木四萼变种的形成被推断为杂交事件的结果,推测窄叶六道木四萼变种的形成有34.1%遗传贡献率来自黄花六道木和65.9%遗传贡献率来自温州六道木。基于核基因组数据的物种分歧时间和生物地理学分析表明,双六道木属的冠群年龄约为22.53 Ma(95%HPD=17.89-27.73 Ma),主要分支在中新世早期发生了分化(22.53-18.17 Ma),这一时间节点与日本岛从东亚大陆分离时间大致上相吻合;黄花六道木的冠群年龄约为14.88 Ma(95%HPD=11.10-18.91 Ma),窄叶六道木在中日两地之间的分化可追溯到14.78 Ma(95%HPD=10.79-19.11 Ma),温州六道木物种在日韩两地之间的分歧时间约为4.78 Ma(95%HPD=3.02-6.84 Ma)。祖先分布地重建表明,双六道木属起源于日本群岛,双六道木属形成过程中有3个扩散事件(Dispersal events)和3个隔离事件(Vicariance events),其中,日韩两地之间和中日两地之间都有扩散和地理隔离事件,这表明间隔分布的双六道木属种群间存在密切的联系。综上所述,结合系统发育分析和生物地理学结果,本研究将窄叶六道木四萼变种提升为四萼六道木种[Diabelia tetrasepala(Koidz.)Landrein],即双六道木属由5个物种组成:黄花六道木,四萼六道木,红花六道木,窄叶六道木和温州六道木。本研究重建了双六道木属系统发育关系,厘清了双六道木属属内物种界定,阐明了双六道木属物种网状进化历程,为双六道木属的种质资源管理和开发利用和保护提供了理论基础。另外,基于杂交富集测序方法对双六道木属间断分布模式的生物地理学研究,为其它中日植物区域物种的间断分布模式研究提供了参考范例。
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