亚高山森林林窗对岷江冷杉倒木分解过程的影响

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倒木是绝大多数森林生态系统的结构性成分,在生物多样性保育、土壤有机质形成、养分循环、水源涵养和抵抗土壤侵蚀等方面发挥着关键作用。同时,倒木分解过程主要受到基质质量、森林环境以及分解者群落的综合作用。这意味着,影响倒木分解环境、基质质量和分解者群落的各种干扰因素均可能在不同程度上影响倒木分解过程。林窗是常见的森林干扰形式,其可能通过对光照和降水的再分配,影响植物残体分解,从而影响生态系统物质循环和能量流动。尽管有关林窗对非木质残体(凋落物)分解的影响研究已有大量的研究报道,但由于倒木分解是一个可能长达上百年的生态学过程,有关林窗对倒木分解过程的影响机制尚未见系统的研究报道。川西亚高山森林是我国第二大林区(西南林区)的主体以及长江上游生态屏障的重要组成部分。亚高山森林以林窗更新为主,林区内矿质土壤层浅薄,倒木等植物残体分解对于维持生态系统养分循环具有重要作用。然而,林窗更新是否影响和如何影响倒木分解过程?倒木结构性组分(树皮、边材和心材)分解对林窗位置的响应是否存在差异?不同分级等级的倒木对林窗和附生植物去除的响应是否存在差异?迄今缺乏相应的研究报道。因此,本研究以川西亚高山林区最具代表性树种-岷江冷杉(Abies faxonania)倒木为研究对象,采用林窗位置实验、分解向量(decomposition vector)实验、倒木附生植物去除实验等相结合的研究方法,于2013年8月,在高山森林生态系统定位研究站内收集I到V分解等级的岷江冷杉倒木(30±5cm),然后,将倒木分别放置于林窗、林缘和林下进行野外定位分解实验。其中,每个分解等级的倒木中,50%的倒木进行附生植物去除实验。2013-2018年期间,分别采集倒木树皮、边材和心材测定微生物群落动态、质量损失和基质质量。此外,由于倒木分解时间长,直接测定质量损失存在较大困难,目前常用密度损失代表质量损失,但是该方法由于没有考虑倒木分解过程中体积的损耗而极大的低估了倒木质量损失,测定方法亟需改进。结果表明:(1)树皮、边材和心材在分解过程中均存在体积的损耗,根据各自分解特征提出了用单位树皮表面积质量减少量测定树皮分解速率;用体积复原结合拍照扫描的方法分别测定边材和心材分解速率,该方法能极大地提高测定的准确度。(2)迭代拟合出的最优分解模型表明倒木分解过程受倒木结构组分和林内位置影响而有一定差异:其中树皮和边材在林下遵循S型分解曲线模型,在林缘和林窗遵循单项指数衰减曲线模型;心材在所有林内位置均遵循单项指数衰减曲线模型。岷江冷杉倒木树皮的分解速率在所有林内位置处均显著快于边材和心材,分解掉25%初始质量所用的平均时间分别为:3.73年(树皮)、29.73年(边材)和18.35年(心材);而边材和心材的相对分解快慢与所在林内位置有关,在林下的边材分解快于心材,在林缘和林窗边材的分解均慢于心材。(3)林内位置的异质性显著改变了倒木不同结构组分的分解模式和分解速率,这表明以后的研究除需要考虑种间差异外,还需要考虑树干沿径向的物理化学性质的差异,以及林内位置对不同结构组分分解的特异性影响,这能极大的提高模型预测能力。(4)林内位置的异质性对I分解等级的倒木微生物总生物量,革兰氏阳性菌生物量、真菌生物量和革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌比值有显著影响,对III分解等级倒木的微生物总生物量,革兰氏阴性菌生物量和真菌生物量有显著影响。位于林窗位置的I分解等级的倒木具有最高的革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌的比值(6.71),位于林缘位置的倒木具有最低的革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌的比值(2.86)。倒木革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌比值的变化表明林内位置的异质性能通过调节基质碳组分的有效性进而影响微生物群落组成和碳循环过程。此外,研究还发现林内位置对革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和真菌的各自内部的群落群落结构组成均有显著影响,这对倒木分解效率的影响可能不大,但是对倒木微生物群落多样性的影响显著。(5)附生植物去除对倒木微生物群落尤其是树皮微生物群落有最为显著且直接的影响,对边材和心材的影响稍弱但更加复杂,且随采样季节和林内位置而有显著差异。整体而言,I分解等级的倒木在去除附生植物后,在生长季节的林窗位置和生长季节末期所有林内位置的微生物总生物量的影响最为强烈,主要表现为抑制了微生物总生物量。III分解等级的倒木微生物总生物量受附生植物去除影响较为一致,整体呈现受抑制的趋势,除在雪被融化期影响不大外,其在剩下的3个采样季节均有明显的受抑制趋势。(6)整体而言,树皮具有最高的PLFAs微生物总生物量(77.84 nmol/g),心材的PLFAs微生物总生物量最低(25.50 nmol/g)。随着分解等级的增加树皮PLFAs微生物总生物量逐渐降低,边材和心材PLFAs微生物总生物量在I和V分解等级较高外,在其余分解等级均处于较低水平。微生物群落结构在不同结构组分和分解等级之间均有显著差异,其中树皮微生物群落组成与心材微生物群落组成差异最大,心材和边材微生物群落组成随分解等级的增加逐渐趋近于树皮微生物群落组成。(7)倒木碳、氮、磷、p H、木质素和纤维素组成在不同结构组分和不同分解等级间均有显著差异。微生物群落组成在倒木不同组分和不同分解阶段间的差异与化学组成差异显著相关,Spearman相关系数为0.38(P<0.001)。研究还发现倒木主要微生物群落结构主要与碳、磷和木质素含量显著相关,Spearman相关系数为0.46。其中碳含量与革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和其他细菌均显著负相关(P<0.05),磷和木质素含量与这三类微生物均显著正相关(P<0.05)。本研究高度还原了倒木树皮、边材和心材随时间序列分解的全过程,这有利于我们全面了解驱动倒木分解的各种作用机制。同时,本研究利用微生物群落对环境变化迅速、敏感的特点探究倒木分解对林内异质性环境的响应,表明林内异质性通过作用于倒木附生植物群落间接影响倒木不同结构组分的微生物群落组成,树皮微生物对附生植物缺失反应最为强烈。而且,利用模型拟合预测了在更长时间尺度上面对上述干扰时倒木不同结构组分的最优分解曲线和分解速率,进一步在更长时间尺度上增强了我们对倒木分解相关机制的认识,发现林内异质性显著改变了树皮和边材的分解模式和分解速率,对心材的影响仅体现在调控分解速率上。此外,倒木树皮、边材和心材各自遵循不同的分解过程,这使得不同结构组分在碳和养分循环中可能发挥着不同的作用,快速分解的树皮可能是环境中重要的碳和养分来源,分解缓慢的边材和心材则可能长久的将碳固存在森林生态系统中。树皮微生物群落结构与边材和心材的微生物群落结构均有较大差异,随着分解等级的增加三个结构组分的微生物群落相似度显著增加。可见,林窗更新和倒木在维持亚高山森林微生物多样性、碳和养分循环等方面发挥了不可替代的作用,适当的林窗干扰和保留倒木等粗木质残体对于亚高山森林可持续经营具有重要意义。
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