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第一部分:拟南芥26S蛋白酶体途径促进叶片近轴面极性的建成极性建立是叶片形态发育的前提,近年来,一些参与叶片近远轴极性建成的重要基因已被发现和报道,其中拟南芥的ASYMMERTIC LEAVES1和2 (AS1和AS2)是叶片近轴面的重要决定因子。本文研究的是一个as2的增强子——asymmetric leaves enhancer3 (ae3),ae3突变体表型多效,单突变的一些叶片就表现出近轴面特征的缺陷,而ae3 as2双突变则完全形成远轴面化的叶片,这种异常的叶片伴随着促进叶片远轴面极性建成的基因——YABBY家族和KANADI家族基因的上调,而那些促进叶片近轴面特征的基因如REVOLUTA被下调。通过对AE3基因的图位克隆,发现它编码了一个26S蛋白酶体的亚基RPN8a。此外,其它26S蛋白酶体亚基的突变体如rpt2a, rpt4a, rpt5a, rpt1a, rpn1a, rpn9a, rpn2a, rpn10, pad1, pbe1和paa1与as2形成的双突变也都表现出类似ae3 as2的表型,尽管双突变之间的表型强弱程度不一。这些突变的基因编码的亚基分布在26S蛋白酶体的各个部分,表明26S蛋白酶体的蛋白降解功能参与了叶片近-远轴极性的建成,从而揭示了这一翻译后水平的调节对于叶极性正确建立的重要性。第二部分:拟南芥转录延伸因子Elongator促进叶片近轴面极性建成及其与26S蛋白酶体功能相关性的研究拟南芥26S蛋白酶体途径参与了叶片近远轴极性的建成,但是这一过程具体的分子机制尚不清楚。为了深入了解26S蛋白酶体的作用机制,一个可行的方法是寻找与26S蛋白酶体亚基突变体表型相似的突变体,通过分析这些新的突变体以及突变基因所参与的遗传途径来推测26S蛋白酶体的作用方式。在这里,我们报道一类Elongator复合体亚基及其相关蛋白的缺陷型突变体,elongata1(elo1), elongata2(elo2)和deformed roots and leaves1/elongata4(drl1/elo4)。这些突变体的表型与26S蛋白酶体亚基的突变体表型相似,与as1/as2组成双突变后,表型和26S蛋白酶体亚基突变体与as1/as2双突变的表型也相似,甚至对as1/as2表型的增强程度更为剧烈。elo2与26S蛋白酶体亚基突变体的双突变胚胎致死。Elongator是真核生物中一个保守的组蛋白乙酰转移酶复合物,由六个亚基组成,被认为具有辅助转录延伸的功能。过去的研究结果显示,26S蛋白酶体途径可以通过降解某些转录因子或转录辅助因子来间接地调节转录,我们推测Elongator复合物与26S蛋白酶体可能在同一途径上调控某些叶极性控制基因的转录,或者分别处在两条平行的途径上调节某些共同的下游基因。