【摘 要】
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土壤生物(土壤微生物及土壤动物)可能通过增强植物对养分的响应来影响植物生长。虽然植物通常与不同的土壤微生物群落相联系,但不同微生物群落间的互补作用导致的对植物生长的协同效应尚未得到充分的验证。同时,尽管国内外开展了大量有关土壤异质性和元素化学计量对植物生长影响的研究,但土壤生物如何影响植物对土壤异质性和土壤N:P化学计量的响应却很少被研究。基于这些研究获取的有关土壤生物效应的知识将可以加深我们对生
【基金项目】
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the National Natural Science Foundation of China(31870610); the Ten Thousand Talent Program of Zhejiang Province(2018R52016); the Joint Fund of Zhejiang Provincia
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土壤生物(土壤微生物及土壤动物)可能通过增强植物对养分的响应来影响植物生长。虽然植物通常与不同的土壤微生物群落相联系,但不同微生物群落间的互补作用导致的对植物生长的协同效应尚未得到充分的验证。同时,尽管国内外开展了大量有关土壤异质性和元素化学计量对植物生长影响的研究,但土壤生物如何影响植物对土壤异质性和土壤N:P化学计量的响应却很少被研究。基于这些研究获取的有关土壤生物效应的知识将可以加深我们对生态系统生产力和多功能性驱动机制的理解。因此,本研究以两种典型克隆植物即羊草(Leymus chinensis)和加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为对象,通过四个温室控制实验来探讨土壤生物在植物对土壤异质性和氮磷化学计量响应过程中的作用。首先,将加拿大一枝黄花种植在含中国北部土壤微生物接种剂、中国南部土壤微生物接种剂、南北两地土壤微生物混合接种剂和灭活接种剂的4种土壤中,并进行两种养分处理(低养分和高养分)和两种水分处理(低水分和高水分)。当土壤同时接种来自中国南部和北部的土壤微生物时,加拿大一枝黄花的生物量显著高于当土壤只接种来自南方或北方的土壤微生物或接种灭活的土壤微生物,并且这种效应在高养分条件下显著强于低养分条件下,在高水分条件下显著强于低水分条件下。这些结果表明,不同土壤微生物群落之间的相互作用可以对植物生长产生协同效应,而这种协同效应取决于环境条件。其次,将羊草种植在由低养分土壤斑块和高养分土壤斑块组成的异质性土壤中及由相同体积的低养分和高养分土壤均匀混合而成的均质性土壤中,并进行三种基质处理和两种土壤生物处理(接种鲜活或灭活的土壤来控制土壤生物的有无)。当存在土壤生物时,羊草在均质性土壤中比在异质性土壤中产生更多的生物量,但当不存在土壤生物时,羊草在均质性土壤中比在异质性土壤中产生更少的生物量。在由田间土壤(低养分)和盆栽土壤(高养分)组成的异质性土壤中,高养分斑块的羊草生物量高于低养分斑块。相反,在由田间土壤(低养分)和石英-陶粒混合物(高养分)组成的异质性土壤中,低养分斑块的羊草比高养分斑块产生更多的生物量。因此,土壤生物和土壤基质均能影响植物对土壤养分异质性的响应。再次,将羊草种植在两种不同斑块尺度的由含有和不含15N标记的凋落物土壤组成的两种异质性土壤环境中及相同重量15N标记的凋落物均匀分布的均质性土壤环境中,并进行两种蚯蚓处理(土壤中添加或不添加赤子爱胜蚓Eisenia fetida)。与均质处理相比,大尺度下异质性分布的凋落物在无蚯蚓时增加了羊草的生物量,而在有蚯蚓时降低了羊草的生物量。在有凋落物的斑块中,羊草生物量显著大于无凋落物的斑块,表现出觅食反应。然而,当不存在蚯蚓时,羊草地下生物量表现出的觅食响应在小尺度异质性条件下显著强于在大尺度异质性处理,而当存在蚯蚓时,羊草的觅食响应在两种斑块尺度下没有显著差异。这些结果表明,蚯蚓的存在可以改变土壤异质性对植物生长的影响,且蚯蚓的这种效应与斑块尺度相关。最后,将加拿大一枝黄花种植在3种氮磷比(低、中和高氮磷比,分别为1.7、15和135)的土壤中,并进行两种土壤养分处理(低养分和高养分)和两种土壤生物处理(接种鲜活或灭活的土壤来控制土壤生物的有无)。在土壤生物群落存在的情况下,提高氮磷比率和养分水平显著提高了加拿大一枝黄花的生长。在缺乏土壤生物群落的情况下,加拿大一枝黄花在低氮磷比下对养分水平的提高呈现出显著的正响应,但这种对养分的响应在存在土壤生物群落时不显著。因此,土壤生物可以调节氮磷化学计量对植物生长的影响。综上所述,土壤生物可以影响植物对土壤异质性和养分化学计量的响应,而这些影响可能是通过不同斑块之间养分的移动(均质化)、土壤中限制性养分元素的补偿性供应以及植物与土壤生物群之间养分利用的生态位差异来实现的。土壤微生物的这些效应将可能进一步对群落结构和生态系统功能产生重要的影响。
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