论文部分内容阅读
鱼类的行为是在长期演化过程中对环境条件适应性进化的结果,并伴随着身体器官的形态结构变化;同时,鱼类行为通过生物扰动影响其栖息环境。尽管鱼类远缘杂交已广泛应用,并获得了许多具有杂种优势的杂交种,但是由杂交引起的体型和行为的改变、身体形态和行为的关系研究极少,行为变化所产生的生态效应尚未有效评估。泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)和大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)的杂交工作在我国已深入开展,目前杂交种被广泛养殖,但杂交种的生态效应还不明确。为准确了解杂交鳅身体形态和行为的变化、身体形态和行为的关系以及行为变化引起的生态效应,本实验进行泥鳅和大鳞副泥鳅正反交和自交繁育,获得了4种子代,分别为泥鳅(♀)×泥鳅(♂)(M)、大鳞副泥鳅(♀)×大鳞副泥鳅(♂)(TW)、杂交子代泥鳅(♀)×大鳞副泥鳅(♂)(MTW)和大鳞副泥鳅(♀)×泥鳅(♂)(TWM),然后通过室外养殖和室内建模相结合的方式进行了相关研究。主要结果和结论如下:(1)杂交子代与自交子代形态差异比较分别采集杂交子代和自交子代的雌性和雄性的传统形态学参数和框架参数,利用多元分析方法分析了它们的形态差异。聚类分析表明,MTW♀和TWM♀先聚在一起,再与M♀聚在一起,而TW♀单独形成外支;雄性聚类结果与雌性聚类结果一致;这表明两种杂交子代在形态上更接近M群体,与TW群体差异相对较大。分别对杂交子代和自交子代的雌性和雄性进行判别分析;M♀、TW♀判别准确率均为100%;MTW♀判别正确率为96.7%;TWM♀判别正确率为86.7%。M♂、TW♂判别准确率均为100%;MTW♂判别准确率为90%;TWM♂群体判别准确率为76.7%。综合来看,亲本雌性和雄性群体判别准确度均达到100%,而两种杂交子代雌性和雄性判别准确度较亲本低可能是由于两种杂交子代性状相近。采用主成分分析将四个雌性群体32个性状转化为6个主因子,6个主因子包含了所有性状81.36%以上的信息,其中前3个包含了62.17%。分析表明四个雌性群体中主成分1主要是整体框架比例因子,主成分2主要是头部和尾部比例因子,主成分3主要是头部和背部比例因子。四个雄性群体32个性状转化为8个主因子,6个主因子包含了所有性状88.68%以上的信息,其中前3个包含了60.76%。四个雄性群体中主成分1主要为框架参数,主成分2主要是背部和尾部比例因子,主成分3主要是头部和尾部比例因子。总体来看,杂交子代与自交子代的形态差异主要集中在头长、吻长、体宽、尾柄长、枕骨后末端至背鳍以及臀鳍基部末端至尾柄背部末端等性状上。(2)杂交子代与自交子代骨骼比较杂交子代与自交子代骨骼均由脑颅、咽颅、脊椎、腹肋、髓弓小骨、脉弓小骨和附肢骨骼构成。比较发现杂交子代与自交子代骨骼的形态结构基本相同且不受性别影响,仅脊椎骨数、腹肋数、髓弓小骨数、脉弓小骨数和肌间骨总数存在差异。M、TW、MTW和TWM脊椎骨数分别为41.7±1.51、43.33±1.29、42.47±1.59和43.1±1.35;腹肋数均值分别为21.93±1.15、23±0.63、22.4±0.85和22.5±0.8;肌间骨总数分别为123.97±5.41、130.3±6.11、122±6.34和125.6±5.97。相关性分析表明腹肋数、髓弓小骨数、脉弓小骨数以及肌间骨总数与脊椎骨数呈显著正相关关系(P<0.01)。这表明杂交子代脊椎骨数、腹肋数、髓弓小骨数、脉弓小骨数和肌间骨总数介于自交子代之间。(3)池塘养殖条件下起捕率、存活率、尾均重以及洞穴分布密度比较杂交子代和自交子代同时放于环境相似的池塘进行养殖。结果发现M、TW、MTW、TWM起捕率分别为28.37±3.28%、72.58±4.22%、49.89±2.87%和61.37±5.53%;尾均重分别为3.18±0.33 g、13.34±3.69 g、6.32±1.51 g和6.54±1.35 g;存活率分别为5.46±2.34%、1.69±1.02%、11.27±1.12%和16.00±2.33%(以放入水花数量为初始数量计算);底部洞穴分布密度M(21.87±2.57个/m2)>MTW(19.17±2.07个/m2)>TWM(14.21±2.23个/m2)>TW(6.87±2.46个/m2)。(4)室内模型中穴居行为及其生物扰动效应比较池塘养殖结束后,选取规格基本一致的杂交子代和自交子代在实验室观测(观测装置主要由圆形塑料盆、沉积物和上覆水构成)它们的穴居行为及其生物扰动效应,观测周期为360 h。结果表明实验室条件下M组的穴居率最高,在实验开始后120 h增加到86.67%,之后缓慢降低和波动,到实验结束时维持在70%-80%之间;MTW组的穴居率在实验开始后96 h增加到68.33%,随后在50%-70%之间波动;TWM组的穴居率在实验开始后288 h达到顶峰,呈持续上升趋势且波动幅度较大;TW组的穴居率最低,在实验开始后120 h达到顶点,为26.66%,之后整体于较低水平波动。Tukey检验表明,四种子代的穴居率在大部分时间点差异极显著(P<0.01)。实验组上覆水DO在初期急剧下降,随后下降趋势变缓并逐渐趋于稳定;上覆水电导率在实验初期急剧上升并达到峰值,实验中期有略微下降,实验末期呈现缓慢上升趋势;p H变化趋势与DO变化趋势基本一致;上覆水浊度在实验初期急剧上升并达到峰值,随后缓慢下降最后趋于稳定。这些结果表明泥鳅的引入造成了实验单元中沉积物和上覆水理化性质的急剧变化。扰动结束后,各组沉积物表面呈现出明显差异。M组沉积物表面呈现出较多泥鳅居住的洞穴和因泥鳅穴居过程造成的凹槽;TW组洞穴及凹槽偏少;MTW组和TWM居中。实验结束后对照组表层示踪剂相对浓度与中下层无明显差异,介于0.35-0.40之间,无明显峰值出现。与对照组相比,M组和MTW组相对浓度峰值出现在3 cm深处,此深度下M组相对浓度为0.98,MTW组相对浓度为0.72,M组相对浓度值明显高于MTW组。TWM组相对浓度峰值出现在2.5 cm深处,为0.64;TW组相对浓度峰值出现在2 cm深处,为0.47。计算得出,M组示踪剂垂直迁移率最高,为(2.09±0.11)×10-5 g-1.cm-2.d-1;TW组示踪剂垂直迁移率最低,为(1.58±0.13)×10-5 g-1.cm-2.d-1;杂交子代MTW和TWM示踪剂垂直迁移率居于两自交子代之间,分别为(1.79±0.18)×10-5 g-1.cm-2.d-1和(1.90±0.22)×10-5 g-1.cm-2.d-1。以上结果表明M组的生物扰动最强,其次是MTW组和TWM组,而TW组最低。(5)形态特征与穴居行为的相关性分析对各组子代穴居行为与体型和骨骼进行相关性分析,发现穴居率与全长/SL;示踪剂迁移率与尾柄高/SL、L4-7/SL、L4-8/SL、L6-7/SL、L6-8/SL、L9-10/SL脊椎骨数等的相关性达到显著水平。据此推测泥鳅的高穴居率与细长体型以及更少的脊椎骨数量密切相关;而大鳞副泥鳅则正好相反;杂交子代则在一定程度上综合了双亲的这些性状。本研究通过对泥鳅和大鳞副泥鳅的杂交子代和自交子代在形态、骨骼系统、行为和生态效应的比较研究,说明人工远缘杂交会使得杂交子代出现与亲本明显有差异的性状和行为,进而可能对环境造成与亲本不同的影响。