多重环境因子影响下硅藻对海水酸化的生理学响应

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硅藻贡献约20%的全球初级生产力及50%的海洋沉积有机碳,且在硅的生物地球化学循环中发挥着重要作用。大气CO2浓度升高,导致海洋酸化(溶解C02浓度升高、海水pH降低)及表层海洋升温等一系列环境变化。这些变化会影响硅藻等浮游植物的光合生理和固碳量。迄今已有不少关于海水酸化对硅藻影响的研究,但大都局限于单因子以及短时间尺度的效应。本文探讨了近岸以及大洋硅藻对光强以及pH/pCO2变动的光生理学响应,研究了中心硅藻假微型海链藻(Thalassiosira pseudonana)和羽纹硅藻三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)对多重环境胁迫的生理学响应,并揭示了其对长期酸化的适应性响应。主要研究结果如下:1.近岸与大洋海链藻对光与海水碳酸盐系统变动表现出差异性生理响应分布在近岸水域的威氏海链藻(Thalassiosira weissflogii)和大洋海域的大洋海链藻(Thalassiosra oceanica)对光照强度以及光变频率响应既有相同点又有明显差异。随着培养光强的增强,两种硅藻色素含量降低,而类胡萝卜素与叶绿素a的比值及光饱和点均逐渐升高。比较分析发现,威氏海链藻,相较大洋海链藻,具有较高的光饱和点以及光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学效率,高光胁迫下损伤速率较低。威氏和大洋海链藻对酸化及海水碳酸盐系统振荡的响应明显不同。酸化(pC02 1000 ppmv,pH 7.8)提高威氏海链藻的呼吸作用,促进胞内有机物的生产速率,对其生长没有显著影响;但却抑制了大洋海链藻的生长。海水pH昼升夜降(碳酸盐系统昼夜振荡)对威氏海链藻没有明显影响,却显著降低了大洋海链藻的生长及碳同化速率。海水碳酸盐系统振荡缓解了氮限制条件(3.5 μmol L-1)下酸化对威氏海链藻生长以及光合固碳的负面效应。酸化及碳酸盐系统振荡还影响威氏海链藻psⅡ光能分配。无论恒定或者变动光强下,适应高CO2、无昼夜pH变动条件的细胞,相较pH昼升夜降下生长的细胞而言,具有较高的光能耗散量子产量(ΦNPQ),较低的PSⅡ光化学效率(ΦPSⅡ)和PSⅡ修复速率。2.海水酸化、升温及营养盐限制复合影响下硅藻类的光合作用与生长氮充足(102.5 μmol L1)条件下,C02浓度升高(酸化)对假微型海链藻的光合生理无显著影响;氮限制(2.5 μmol L-1)条件下,酸化(pCO2 1000 ppmv,pH 7.8)显著抑制了其生长、粒径、色素含量、PSⅡ光化学效率以及光合固碳速率。而升温(从20至24 ℃)加剧了氮限制条件下酸化对其生长及色素合成的抑制效应。另外,假微型海链藻线粒体呼吸与生长速率的关系受到氮浓度的调节:氮充足条件下,线粒体呼吸速率与生长速率成正比;氮限制条件下,两者成反比。氮浓度影响三角褐指藻对酸化的响应。氮充足(102.5 μmol L-1)条件下,酸化(pCO2 1000 ppmv,pH 7.8)无显著影响;氮限制(2.5 μmol L-1)条件下,酸化显著抑制其生长及光合固碳速率。而升温(从20至24 ℃)可以缓解氮限制条件下酸化对其生长的抑制作用。此外,升温还显著增大细胞粒径,提高细胞色素含量以及线粒体呼吸速率。3.假微型海链藻和三角褐指藻长期适应海水酸化的生理学变化在长期适应酸化(pCO2 1000 ppmv,pH 7.8)过程(3500代)中,中心硅藻假微型海链藻的生长、色素含量、光合作用、PSⅡ光化学效率和呼吸作用等,与短期(20代)相比,均无显著变化,显示其对海水酸化未表现出进化性响应。羽纹硅藻三角褐指藻对长期酸化(pC02 1000 ppmv,pH 7.8)的响应与短期响应明显不同。短期酸化(20代)提高其呼吸速率,对其生长和光合速率无明显影响。长期酸化(1860代)减缓其生长、光合及呼吸速率,提高其色素含量。酸化对其生长速率的抑制效应并不是突然性或短暂性的变化,而是在1733代之后的一百多世代中多次被测定到的特征。较低的呼吸速率可能是生长速率减缓的部分原因,因为线粒体呼吸为细胞生长提供能量以及碳骨架。综上所述,相比分布在近岸的威氏海链藻,大洋海链藻更易受酸化和海水pH昼升夜降的影响,生长速率下降。对广泛分布的中心硅藻假微型海链藻和羽纹硅藻三角褐指藻而言,温度升高和氮限制复合影响下酸化对其碳同化速率表现出明显的抑制效应。从进化生物学角度看,三角褐指藻对酸化产生进化性响应,表现为下降的生长、光合及呼吸速率。
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