番茄叶片叶黄素部分缺失下不同光保护途径对干旱胁迫的响应

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进入21世纪,中国很可能进入一个新的百年干旱期,农业缺水问题将更加突出,种植业风险进一步加大。干旱对农作物造成的损失在所有的非生物胁迫中占首位。干旱灾害仍是我国经济社会尤其是农业发展的重要制约因素之一。深入研究蔬菜作物对干旱的适应与抵抗机制,培育抗旱蔬菜品种,提高抗旱力,一直是人们关注的主要问题之一,也是当前研究的热点。本文以不同基因型番茄(Lycopersiconesculentum Mill.)为试材,首先研究了番茄叶片中不同光保护途径对不同光照下干旱胁迫的响应;利用叶黄素(Xa)突变体来研究叶黄素在NPQ中的作用及叶黄素缺少时一些补偿适应的光保护机制;并进一步研究了缺少叶黄素(L)的Xa突变体对干旱胁迫的响应。主要研究结果如下:1.研究了番茄叶片不同光保护途径在不同光照下干旱胁迫中的作用。结果表明,在高光下,干旱胁迫导致了用于光合碳还原电子流(Jc)显著下降并伴随着用于光呼吸碳氧化电子流(Jo)的下降和交替电子流(Ja)的增加。当水-水循环瞬间增加补偿高光干旱胁胁迫下Jc的下降后,其随后又开始逐渐的下降,这表明水-水循环的作用是有限的。比较而言,在整个高光干旱胁迫期间非光化学猝灭(NPQ)显著的增加,表明热耗散是高光干旱胁迫期间重要的光保护机制。在低光下,干旱胁迫也导致了Jc和Jo的下降并伴随Ja的增加,表明在低光干旱胁迫下依旧是水-水循环起作用。此外,低光干旱胁迫没有导致NPQ显著增加。无论高光干旱胁迫还是低光干旱胁迫都增加了SOD、APX和CAT活力。2.在对叶黄素在NPQ中的作用及其它光保护机制对叶黄素缺少的补偿适应研究中发现,叶黄素(L)和新黄质(N)的缺少导致了Xa突变体花药黄质(A)显著的积累及叶黄素循环脱环氧化状态[(A+Z)/(V+A+Z)]显著的提高,但Xa突变体NPQ却显著减少。与此同时,L和N的缺少也导致了Xa突变体叶绿素含量的减少及Chla/b的比率增加,从而降低了其捕光能力。然而,Xa突变体净光合速率(Pn)没有改变,且其有较高的气孔导度(Gs)。此外,L和N的缺少也导致了Xa突变体中用于光呼吸碳氧化电子流(Jo)和交替电子流(Ja)的下降,这就减少了活性氧对光合器官的伤害。L和N的缺少虽然降低了Xa突变体依赖于ΔpH和叶黄素的非结构性热耗散(JNPQ),但其总的吸收光能(JPSII+JNPQ+Jf,D也降低。更重要的是,Xa突变体抗氧化能力也显著地增加。这些结果表明,L和N可能参与NPQ的诱导,并且不同光保护途径间存在一种交叉协调机制以补偿叶黄素和NPQ的缺少。3.研究和探讨了番茄Ailsa Craig及其叶黄素(Xα)突变体对干旱胁迫的响应机制差异。结果表明,在干旱胁迫下,Xα突变体为补偿自身叶黄素和NPQ的缺少增加了L和N的水平并伴随NPQ大幅度的增加,进一步肯定了L和N在NPQ中的作用。与此同时,Xα突变体L和N水平的增加也引起了其捕光能力的增加。于旱胁迫下Xα突变体增加的捕光能力及其相对较高的Gs和Ci就导致了其碳同化能力较高。干旱胁迫下,伴随着Xα突变体较高的碳同化能力,其Jc也较高但Ja较低。此外,干旱胁迫下Xα突变体的抗氧化能力也较高,这就最大限度的减少了干旱胁迫对光合器官所造成的氧化损伤。因此,Xα突变体能够很好的协调其体内不同的光保护途径来减少干旱胁迫引起的伤害从而提高自身的抗旱性。
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