广义李属叶宏观结构及其分类意义

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蔷薇科(Rosaceae)广义李属Prunus L.sensu lato(s.l.)根据小属的概念,包含扁桃属(Amygdalus L.)、杏属(Armeniaca Scop.)、樱属(Cerasus Mill.),美洲桃属(Emplectocladus Torr.)、桂樱属(Laurocerasus Duhamel)、臭樱属(Maddenia Hook.f.&Thomson)、稠李属(Padus Mill.)、桃属(Persica Mill.)、狭义李属[Prunus L.sensu stricto(s.str.)]和臀果木属(Pygeum Gaertn.)。广义李属有200-250种,广泛分布于北半球温带地区,以北美、欧洲和亚洲北部为主要分布地。该属植物具有极高的利用价值,包括许多著名的水果(如欧洲甜樱桃P.avium、桃P.persica、李P.salicina、梅P.mume、杏P.armeniaca),干果和油料植物(如扁桃P.dulcis、山桃P.davidiana),优良木材(如细齿樱P.serrula、山杏P.sibirica)和十分受欢迎的观赏树种(如山樱花P.serrulata、稠李P.padus)。近三百年来,广义李属的分类一直存在较大的争议。分子证据对广义李属的分类有重大的帮助,但不同学者的研究结果也存在一定分歧。因此,广义李属分类的研究还需不断深入。本文以78种广义李属植物作为研究对象,选取41个叶宏观结构性状,利用UPGMA方法开展聚类分析研究。并结合地理分布、形态学和分子系统学等多方面证据,对广义李属植物的分类及种的界定处理进行了讨论。主要结果总结如下:(1)广义李属植物的叶宏观结构具有一定的一致性:叶片具腺体,常具锯齿;基出脉1条;二级脉多为半达缘脉;边缘末级脉环状;三级脉和四级脉不分枝;脉间区发育,由三、四级脉构成;具游离端小脉。同时研究结果将广义李属分为8个分支,这些分支都有各自的显著特征。在种的水平上,叶宏观形态存在较大的变化,叶锯齿和先端类型、二级脉夹角、中脉上的三级脉和脉区间的三级脉、脉间区发育和游离段小脉分支等方面存在种间差别。(2)各亚属的分类范围讨论。1.李类群和杏类群关系较近,支持将两者合并,下设李组(sect.Prunus)和杏组(section Armeniaca(Lam.)Koch.);2.支持榆叶梅(P.triloba)移出桃亚属,归入李亚属(subgenus.Prunus L.);3.将矮樱类植物移出樱亚属(subgenus.Cerasus Pers.),其中麦李(P.glandulosa)、长尾毛樱桃(P.pogonostyla var.obovata)和天山樱(P.tianshanica)归入桃亚属(subgenus.Amygdalus(L.)Focke),毛樱桃(P.tomentosa)归入李亚属;4.橉木(P.buergeriana)与坚核桂樱(P.jenkinsii)聚为一支,显示出两者关系最近,故将橉木移入桂樱亚属(subgenus.Laurocerasus Koehne)。(3)种的合并问题。1.山杏(P.sibirica)、东北杏(P.mandshurica)与杏(P.armeniaca)的区别较大,应为独立的种,而藏杏(P.armeniaca var.holosericea)和杏区别较小,应作杏的变种;2.四川臭樱(Maddenia hypoxantha)和华西臭樱(M.wilsonii)叶背被毛的性状存在过渡,支持两者合并;3.P.gongshanensis与喜马拉雅臭樱(P.himalayana)的区别仅在叶背毛被,支持前者作为后者的变种处理;4.磐安樱(P.pananensis)和尾叶樱(P.dielsiana)在形态上高度相似,前者应是后者在浙江的新分布;雪落樱(Cerasus xueluoensis)和山樱花(P.serrulata)除了株高和芽数量,其余形态没有明显区别,这表明雪落樱可能是山樱花在高海拔环境下的矮化形态。(4)从叶锯齿、叶腺体、粗二级脉架构、四级脉和五级脉结构、脉区间发育和游离端小脉可以看出,广义李属植物的叶在向不同方向演化的同时又是紧密联系的,体现了演化的连续性。广义李属植物由北温带往热带迁移,为了适应炎热的环境,叶边缘由具锯齿转为全缘,叶腺齿而消失,叶腺体退化为叶腺点,叶脉密度逐渐减小,游离端小脉分支逐渐增加。其中稠李亚属和桂樱亚属为温带类型向热带类型演化的过渡类群,特别是桂樱亚属中存在许多演化程度不同的过渡种。温带类群继续演化,叶锯齿级数增多,叶腺齿呈现多种类型,四、五级脉和游离端小脉的类型丰富。
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