不同取食习性的蝉次目昆虫消化系统比较形态学研究(昆虫纲:半翅目)

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蝉次目Cicadomorpha昆虫是昆虫纲Insecta半翅目Hemiptera中种类极为多样的一个类群,包括蝉总科Cicadoidea(蝉)、角蝉总科Membracoidea(叶蝉与角蝉)与沫蝉总科Cercopoidea(沫蝉);该类群昆虫均以刺吸式口器刺吸寄主植物汁液。在长期演化历史过程中,不同蝉类昆虫的取食习性发生了显著分化(分别吸食木本、草本植物韧皮部或木质部汁液),消化器官的形态和结构与其取食习性的分化密切相关。因此,本研究运用立体显微镜、电子显微镜对蝉次目三个总科不同取食习性代表类群的消化系统及相关的马氏管、贮菌体等器官的整体形态与超微结构进行了比较形态学研究,以期为蝉次目昆虫的消化器官、马氏管、贮菌体等形态、结构和功能特化及其与生境的协同进化提供信息与证据。主要的研究结果如下:(1)不同取食习性角蝉总科昆虫消化道与马氏管的结构与分化:整体形态上,取食木本植物的角蝉总科昆虫的消化道(特别是环形中肠部分)较为粗短;唾液腺结构较为复杂,主腺通常包括前叶、侧叶和后叶三部分。而取食草本植物的角蝉总科昆虫的消化道相对细长;唾液腺结构较为简单,主腺通常包含前叶、侧叶或后叶的一部分或两部分。超微结构上,取食狗尾草的Atkinsoniella grahami和Kolla paulula与取食垂柳的Dryodurgades lamellaris的消化系统的超微结构具有显著差异。在Dryodurgades lamellaris中,滤室线粒体的数量相对较少,仅分布在离内膜较近的细胞质中;环形中肠中具有大量的分泌颗粒,且几乎均为不透明的黑色分泌颗粒,充满环形中肠细胞的细胞质。在Kolla paulula中,滤室线粒体数量较多,且较为均匀的分布于细胞质中;环形中肠中的分泌颗粒数量较少,且几乎为白色分泌颗粒,而黑色分泌颗粒数量相对较少。Atkinsoniella grahami唾液腺含有半透明的和不透明的两种分泌颗粒,而Dryodurgades lamellaris的唾液腺中的分泌颗粒均不透明,且唾液腺中含有大量微生物。(2)不同取食习性沫蝉总科昆虫消化道与马氏管的结构与分化:不同取食习性的沫蝉总科昆虫的消化系统的整体形态变化不大,但是,超微结构具有显著性的差异。Aphrophora costalis和Aphrophora oblique的寄主植物分别为垂柳与艾蒿,Aphrophora oblique滤室基膜极度向内凹陷,形成高度发达的内折结构;环形中肠上皮细胞含有较少的线粒体,且零散的分布于细胞的细胞质中;唾液腺含有大量的分泌小泡,粗面内质网呈平面状,且无规则延伸。Aphrophora costalis滤室基膜稍稍向内凹陷,形成短的内折结构,滤室上皮细胞层含有大量的线粒体,且多分布于靠近内折与微绒毛的细胞质中;环形中肠上皮细胞的细胞质内含有数量极多的线粒体,几乎充满整个细胞;唾液腺内几乎不含有分泌小泡,内质网高度发达,呈涡轮状。(3)沫蝉与蝉若、成虫马氏管超微结构比较形态学:沫蝉与蝉若、成虫的马氏管瘤状段内部结构具有显著性的差异,在沫蝉若虫马氏管中,含有大量的分泌颗粒、分泌小泡和发达的粗面内质网,在蝉若虫马氏管中,含有大量的分泌小泡,表明沫蝉和蝉的若虫马氏管分泌功能活跃;而在沫蝉与蝉的成虫中,没有内质网,且分泌小泡和分泌颗粒均处于瓦解状态,或是直接消失,表明沫蝉与蝉的成虫马氏管不再具有分泌功能。沫蝉与蝉若、成虫马氏管内部结构的变化,与其行为习性密切相关,即沫蝉与蝉若虫马氏管具有分泌作用,沫蝉整个若虫期可浸润在马氏管分泌的泡沫中,蝉若虫可以利用马氏管的分泌物软化土壤、清洁体壁、加固坑道;成虫马氏管不具有分泌作用,成虫不再具有若虫期的行为习性。(4)蝉科昆虫贮菌体的形态与结构:本实验首次对蝉科昆虫的贮菌体的整体形态与超微结构进行了研究,发现蝉科昆虫包含两对贮菌体,贮菌体是独立器官,主要位于腹部第5、6节的体腔内,且每一贮菌体与其所在的腹节的气门相连;贮菌体极度靠近卵巢或精巢,可能与贮菌体内的共生菌的垂直传播有关。在蝉科昆虫的贮菌体中,主要包含两种类型的共生菌,即游离型共生菌和紧凑型共生菌,游离型共生菌分布在贮菌体的外围细胞中,而紧凑型共生菌分布在贮菌体的内部细胞中,两种共生菌的异域分布,减少了两者之间的直接竞争与相互影响。研究结果表明:(1)不同取食习性的蝉次目昆虫消化道、唾液腺的整体形态与超微结构具有明显差异,可能因为不同类型的寄主植物含有的营养物质不同,在长期的进化历程中,蝉次目昆虫内部消化道的整体形态以及内部结构高度适应其寄主植物的类型;(2)蝉次目昆虫若、成虫不同的行为习性,与马氏管的内部结构紧密相关,马氏管在沫蝉与蝉的若虫期,兼具分泌与排泄功能,而在成虫期,仅具有排泄功能;(3)蝉科昆虫的贮菌体是独立的器官,内部共生菌具有异域分布的特性,贮菌体位于卵巢的两侧,可能与其共生菌的垂直传播紧密相关,共生菌分泌的营养物质可能通过跨膜作用排出贮菌体外,供给虫体生长发育的营养物质。
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