光肩星天牛的寄主化学防御与其发生机制研究

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光肩星天牛Anoplophoraglapripeois(Motschulsky)隶属于鞘翅目,天牛科,沟胫天牛亚科,星天牛属。在我国分布广泛,为多种阔叶树重要的蛀干害虫,为害健康林木及受害活立木,主要以幼虫蛀食寄主枝干进行危害,造成被害林木长势衰弱或死亡,已给我国林业造成巨大的损失。国内外学者在光肩星天牛寄主选择方面进行了大量研究,但光肩星天牛的危害与寄主挥发物、次生物质、酶关系方面的研究还不够系统、明确。为此,本文选择试验核心区域内受害程度明显不同的寄主复叶槭、白桦、白榆、旱柳和非寄主紫椴、蒙古栎作为研究对象,深入探讨了光肩星天牛危害与挥发物、次生物质、酶的关系,力求从化学生态学角度寻找一条光肩星天牛治理新途径,为有效控制其危害提供基础理论依据。对探索利用化学生态学方法控制光肩星天牛具有重要意义。研究结果如下:1.危害情况调查在初步掌握试验区域光肩星天牛危害情况基础上,选择立地条件相同或相似的样地,对其中栽植的复叶槭、白桦、白榆、旱柳、紫椴、蒙古栎6种阔叶树被害株率进行了详细调查。结果表明:复叶槭、白桦、白榆、旱柳的被害株率分别为89%、56%、39%和33%,均达到成灾的水平;嗜食性由大到小的顺序分别为复叶槭、白桦、白榆、旱柳;紫椴和蒙古栎不受害。2.光肩星天牛危害与阔叶树健康枝条挥发物的关系在光肩星天牛成虫羽化盛期,采用苏玛罐和气质联用技术,对复叶槭、白桦、白榆、旱柳、紫椴、蒙古栎6种阔叶树健康枝条释放的挥发物,进行气样采集和检测,分析光肩星天牛危害与挥发物组成、含量、日变化规律的关系。结果表明:6种阔叶树释放的挥发物指纹图谱不同。挥发物组成种类,复叶槭20种、白桦32种、白榆20种、旱柳33种,紫椴41种、蒙古栎27种;主要组成大类相同,包括醇类、萜烯类、酮类、酯类,以及少量的酸类、烷类、醛类、苯类;主要组份含量比不同。可能具有引诱作用的挥发物组份,包括乙醇、3-己烯-1-醇、β-松油醇、3,4-二甲基-2-戊烯、R-α-蒎烯、β-蒎烯、1,2-戊二烯、邻苯二甲酸二丁酯、樟脑、丙酮。苯类可能具有驱避作用。同种植物,早、中、晚,释放的挥发物种类和含量有差异。光肩星天牛危害与寄主挥发物的释放节律有关,喜欢选择在上午时段酯类含量:相对较高、挥发物种类组成相对较少、萜烯类含量适中的树种寄生。3.光肩星天牛对植物源挥发物的触角电位和行为反应根据本研究对挥发物的分析结果,参考光肩星天牛其它寄主挥发物的相关报道,选定12种植物源挥发物顺-3-烯-1-醇、月桂烯、水芹烯、3-蒈烯、S-α-蒎烯、莰烯、R-α-蒎烯、S-β-蒎烯、柠檬烯、罗勒烯、正己烷和乙酸乙酯,利用触角电位仪测定了光肩星天牛的触角电位反应;在此基础上,利用“Y”型管,研究了光肩星天牛对其中9种挥发物月桂烯、S-α-蒎烯、R-α-蒎烯、S-β-蒎烯、水芹烯、柠檬烯、罗勒烯、莰烯和乙酸乙酯的行为反应。结果表明:光肩星天牛触角各节的嗅觉感受存在差异,端部第2节最敏感;雌、雄两性离体触角活性随时间变化的规律不同,雌性呈缓慢减弱趋势,雄性0.8 h内活性陡降,而后呈缓慢减弱趋势;雌、雄虫触角分别在离体10 h和2.8 h基本失去活性。雌、雄虫触角对挥发物的感受强度存在显著差异;在0.4和2 mol·L-1两个浓度下,雌、雄虫触角对12种挥发物均有明显的EAG反应(除雄虫对S-α-蒎烯无明显反应外)。较高浓度的罗勒烯、月桂烯对雄虫具有明显的驱避作用,较高浓度的罗勒烯对雌虫具有明显的驱避作用;S-α-蒎烯、s-β-蒎烯、乙酸乙酯、R-α-蒎烯、水芹烯、莰烯等6种挥发物对雌、雄虫具有明显的引诱作用(雄虫对S-α-蒎烯、雌虫对莰烯,无明显行为反应);柠檬烯对雌、雄虫均无明显的驱、诱作用。4.光肩星天牛的危害与植物保护酶活性的关系利用紫外分光光度仪,检测分析6种阔叶树,复叶槭、白桦、白榆、旱柳、紫椴、蒙古栎,树干表皮层、韧皮部和木质部内过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物岐化酶(SOD)的活性与光肩星天牛危害的关系。结果表明:光肩星天牛危害与寄主树干保护酶活性有关,在嗜好寄主与寄主之间表现得较为明显。CAT活性,不同植物、同种植物不同部位不同,并且差异显著;光肩星天牛危害与各层(白桦皮层、旱柳韧皮部除外)CAT活性呈正相关。POD活性,不同植物不同,且差异显著;光肩星天牛嗜好寄主复叶槭大于其它3种寄主、寄主大于非寄主;光肩星天牛危害与皮层、韧皮部呈现明显的正相关;与木质部无明显的相关性。光肩星天牛的危害与各层SOD活性均无明显的相关性;与CAT+POD+SOD活性之和呈现正相关,三种酶对植物起着协同保护作用。5.光肩星天牛的危害与植物防御酶和蛋白酶抑制剂活性的关系利用紫外分光光度仪,测试了6种阔叶树,复叶槭、白桦、白榆、旱柳、紫椴、蒙古栎,树干皮层、韧皮部和木质部的苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO),胰蛋白酶抑制剂(TI)、胰凝乳蛋白酶抑制剂(CI)活性,探讨光肩星天牛的危害与植物防御酶和蛋白酶抑制剂活性的关系。结果表明:光肩星天牛的危害与寄主植物防御酶和蛋白酶抑制剂活性有关。PAL,皮层、韧皮部、以及三层总活性,不同树种间差异显著;光肩星天牛的危害与4种寄主PAL活性呈负相关;光肩星天牛喜欢危害树干各层PAL活性小,并且皮层和韧皮部活性无显著差异的树种。光肩星天牛的危害与各层PPO活性,在嗜好寄主复叶槭与一般寄主之间呈明显负相关,一般寄主之间无明显的规律性。光肩星天牛危害与各层TI活性无明显的相关性。光肩星天牛危害与CI活性,在寄主与非寄主之间呈现负相关,4种寄主之间无明显的规律性;与各层总活性呈明显负相关。6.光肩星天牛的危害与植物酚酸的关系利用高效液相色谱仪,测试了 6种阔叶树,复叶槭、白桦、白榆、旱柳、紫椴、蒙古栎,树干内12种酚酸含量,分析了光肩星天牛的危害与各酚酸含量、以及含量变化的关系。结果表明:光肩星天牛危害与植物部分酚酸含量、以及含量是否稳定有关。光肩星天牛的危害,与阿魏酸、苯酚、苯甲酸、水杨酸、香豆酸含量无关,与含量是否稳定有关,含量稳定树种受害重;与丁香酸、苯乙酸、咖啡酸含量呈正相关,并且含量稳定树种受害重;与原儿茶酸含量呈正相关,但含量稳定树种受害轻;与绿原酸、没食子酸含量、以及含量是否稳定均无明显的相关性。即丁香酸、苯乙酸、咖啡酸、肉桂酸、原儿茶酸含量高,并且丁香酸、苯乙酸、咖啡酸、阿魏酸、苯酚、苯甲酸、水杨酸、香豆酸含量稳定,原儿茶酸含量不稳定的树种受害严重,抗性弱。本文通过研究植物组成化学防御,结合光肩星天牛生物学、生态学特点和寄主受害程度,探索其发生与寄主挥发物日变化规律、酶活性、酚酸含量以及含量是否稳定的关系,弄清光肩星天牛的寄主组成化学防御与其发生机制。对探索以化学生态学方式防治光肩星天牛具有重要意义。
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