【摘 要】
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动植物之间的相互作用有多种形式,其中寄生与互惠关系的起源和维持机制仍是进化生物学中的未解之谜。前人对专性看护式传粉系统(传粉者同时也是啃食者)榕树-榕小蜂、丝兰-丝兰蛾、叶下珠-头细蛾等互作的研究表明,专性互惠关系起源于寄生关系但也存在着相互转变,其中寄主惩罚和选择性败育等机制维持了系统的稳定。然而,这些特化程度极高的系统难以洞察互作关系初期是如何建立以及维持的。在兼性看护式传粉系统中,访花者或仅
【基金项目】
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国家自然科学基金重点项目(编号31730012);
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动植物之间的相互作用有多种形式,其中寄生与互惠关系的起源和维持机制仍是进化生物学中的未解之谜。前人对专性看护式传粉系统(传粉者同时也是啃食者)榕树-榕小蜂、丝兰-丝兰蛾、叶下珠-头细蛾等互作的研究表明,专性互惠关系起源于寄生关系但也存在着相互转变,其中寄主惩罚和选择性败育等机制维持了系统的稳定。然而,这些特化程度极高的系统难以洞察互作关系初期是如何建立以及维持的。在兼性看护式传粉系统中,访花者或仅为传粉者、或兼为传粉者与寄生者,为探究寄生与互惠关系的转化与建立提供了机会。在蝇子草属-夜蛾系统中,不同种蝇子草属植物和夜蛾的互作关系存在着明显的差异,特别是夜蛾的传粉、果实啃食作用受到生物和非生物因素的影响。因此,我们以云南省香格里拉野外站内自然分布的蝇子草为研究材料,评估不同种蝇子草与夜蛾的相互关系,并通过对比研究与夜蛾为寄生关系和看护式传粉关系的蝇子草在产卵选择、捕食者饱和效应、种群动态和种间花粉干扰等方面限制啃食以及提高自己适合度的策略,以此来探究兼性传粉-寄生系统中互作关系的维持。1、为了评估不同种蝇子草和夜蛾的互作关系,我们进行了白天和夜间的访花观察,实施了白开夜套和白套夜开实验,同时调查了五种蝇子草中花朵产卵和果实啃食情况。结果表明,虽然在三种蝇子草(中甸蝇子草、细蝇子草和云南蝇子草)中出现花朵产卵和果实啃食情况,但只有细蝇子草依赖夜蛾传粉,其与夜蛾为传粉-寄生关系;而中甸蝇子草和云南蝇子草与夜蛾为寄生关系。2、为了评估蛾类产卵对单花产卵数量、开花时期以及花部特征的选择作用,我们调查和比较了种群在不同开花阶段三种蝇子草中雌、雄期花中产卵的数量和比例,并将观察到的虫卵频率分布与理论预测的随机产卵频率分布进行比较,此外我们还测量了有虫卵和没有虫卵的花的花部特征并进行了比较分析。结果表明,传粉-寄生系统(细蝇子草)中单花产卵数受到选择,蛾类偏好在没有被产卵的花瓣较宽的雌期花中产卵,而在寄生系统(中甸、云南蝇子草)中蛾类产卵通常是随机的,甚至倾向于在同一朵花内产更多的卵,对花部特征没有选择作用。3、为了探究个体和种群水平上的捕食者饱和效应以及植物花期和蛾类种群动态对果实啃食的影响,我们调查了不同年份的蝇子草种群大小和啃食率以及单个植株的果实数和啃食率,并进行了种群内个体间虫卵转移实验(消除捕食者饱和效应)来验证捕食者饱和效应对降低啃食的作用。同时,我们还记录了花期动态,根据不同花期阶段的产卵率和开花数量的乘积来估算蛾类种群大小。结果表明,传粉-寄生系统(细蝇子草)中既存在种群水平上的捕食者饱和效应,也存在个体水平上的捕食者饱和效应,而寄生系统(云南蝇子草)中只有种群水平的捕食者饱和效应。此外,传粉-寄生系统中植物花期更为集中,年际间更稳定,与蛾类种群的匹配度也更高。4、为了探究种间花粉传递对传粉-寄生系统和寄生系统中植物适合度的影响,我们调查了不同年份三种蝇子草柱头上落置的本种花粉数量、异种花粉数量、异种花粉种类和异种花粉比例以及对应的结籽率,并通过人工授粉实验进行验证。结果表明,虽然蝇子草已经具有对异种花粉的耐受性,但是细蝇子草柱头上有显著更低的异种花粉落置数量。也就是说,看护式传粉系统(细蝇子草)比寄生系统(中甸、云南蝇子草)可以更好地避免异种花粉落置,从而降低种间花粉干扰。上述结果启示我们,在蛾类既是传粉者同时也是啃食者的看护式传粉系统中,植物和昆虫之间存在着适合度上的相互博弈,二者在产卵选择、种群动态和种间花粉干扰等多方面都有一定的策略来限制对方的过度剥削,从而维持系统的相对稳定。而这些策略在系统从寄生关系转变为互惠关系的过程中可能也起到了重要作用。
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