适应和进化是生命活动永恒的主题,也是自然界生物多样性的源泉。生物如何适应环境,在适应中如何进化,自拉马克时期以来一直是生物学家甚至整个人类关注的重要问题。生物对环境的适应是生物形态结构和生理机能与赖以生存的一定环境条件相适合,其中生物分子层面的适应是一切适应的基础。昆虫作为动物中最先进化出飞行能力的类群,其卓越的环境适应能力使其多样性为动物各类群之最,且其踪迹可发现于地球各种生境。因此,昆虫飞行能力的进化和丧失,昆虫对高海拔极端环境的适应性进化,以及昆虫对重金属污染环境的适应,都得到极大的关注。随着基因测序和分析技术的迅猛发展,在基因水平开展昆虫对环境的适应研究将有助于揭示复杂适应表型下的分子适应和进化机制。本论文以直翅目昆虫为研究对象,基于线粒体基因组和转录组数据分析,揭示了其在高海拔环境适应中线粒体基因的进化规律,其在地球大气氧含量降低的演化过程中飞行能力进化和丢失背后相关基因的进化规律和其适应重金属长期复合污染环境的分子机制。所取得的主要研究结果如下:1.分析了蝗虫线粒体基因适应飞行进化和高海拔环境的进化机制。线粒体基因的分子进化与动物的能量需求变化和高海拔适应均有关系,但其关系在无脊椎动物中尚未得到充分的研究。第二章通过对蝗虫线粒体13个蛋白编码基因进行多种方法的选择压力分析,以检测蝗虫线粒体基因是否在大气含氧量降低和高海拔适应中发生适应性进化。地球大气含氧量从近1亿年前至今一直在由高到低演化,这必然对昆虫飞行运动过程中的能量代谢产生影响。本研究首先对15种具有飞行能力的蝗虫和13种与其近缘但丧失飞行能力的蝗虫线粒体蛋白编码基因进行选择压力分析。结果表明,失飞蝗虫的线粒体基因经历了选择压力放松。但在飞行蝗虫中检测到ATP8、COX3、ND2、ND4、ND4L、ND5和ND6基因具有显著的正选择信号,提示飞行蝗虫的线粒体基因经历适应性进化满足了大气氧含量降低过程中蝗虫飞行能力持续进化中的能量需求。其次对青藏高原特有的5种蝗虫和13种低海拔分布蝗虫的线粒体基因进行了分析,发现青藏高原特有种的ATP6,ND2,ND3,ND4,和ND5基因经历了正选择作用,也因此青藏高原特有种的线粒体基因较之非特有种积累了更多的非同义突变。此研究结果可提示,线粒体基因的适应性进化在蝗虫飞行能力的持续进化和对高海拔环境的适应中具有重要意义。2.探讨了直翅目6总科6种昆虫转录组并结合直系同源基因揭示了直翅目飞行进化和丧失背后相关基因的进化机制。当大气含氧量降低,昆虫要维持其飞行能力,必然要增加能量需求,能量被用于飞行后,也会影响对生殖所需的能量供给,同时与飞行密切相关的结构（如翅和神经系统）也可能受到影响,因此与昆虫能源物质代谢和生殖以及发育相关的基因可能会面对更大的选择压力,进而通过适应性进化来促进昆虫在大气氧含量降低的演化过程中飞行能力的持续进化。为了验证此推论,第三章以直翅目昆虫为模型,通过高通量RNA-Seq测序技术,测定了直翅目6总科6种昆虫（东方蝼蛄Gryllotalpa orientalis、多伊棺头蟋Loxoblemmus doenitzi、突灶螽Diestrammena japonica、蚤蝼Tridactylus sp.、日本蚱Tetrix japonica、青脊竹蝗Ceracris nigricornis）前足、后足、胸部和全虫的转录组,共获得319,206个转录组序列,筛选得到637个直系同源基因,首次依据直系同源基因构建了直翅目6总科的系统发育树,并以此树为工作拓扑,逐个对直系同源基因进行正选择和选择压力放松分析,并对有检测信号的基因进行GO功能分类和COG功能分类,最终发现在具有飞行能力昆虫的分枝上大量能源物质代谢基因、生殖基因、翅原基和神经发育相关基因经历了正选择作用,而在失去飞行能力的昆虫分枝上没有检测到能源物质代谢过程相关基因和生殖相关基因有正选择信号,而且选择压力放松分析显示,在失去飞行能力昆虫分枝上能源物质代谢基因、生殖基因、成虫原基和神经发育相关基因均经历了选择压力放松。在飞行分枝和不飞行分枝上,基因的这种正选择和选择压力放松的镜像关系,证明能源物质代谢基因、生殖基因和与飞行有关的结构的发育基因经历正选择作用,有助于直翅目昆虫飞行能力在大气含氧量降低的演变中不断进化,这也是昆虫中的首次发现。3.比较了重金属长期复合污染和几近无污染生境中眼优角蚱的转录表达谱并以此揭示了眼优角蚱适应重金属复合污染环境的分子适应机制。第四章在具有近千年重金属复合污染的刁江流域,选择重度污染的矿区样地和几近无污染的源头样地的眼优角蚱,测定了其体内9种重金属含量,发现矿区样地眼优角蚱体内7种重金属含量较源头样地高1-11倍。进而对两样地眼优角蚱的转录组进行了测定并分析,获得了126,223条转录组序列。差异表达分析发现1009个基因差异表达,并通过RT-q PCR验证了数据的可靠性。对两样地眼优角蚱转录组的差异基因进行GO和KEGG pathway富集性分析,发现长期重金属复合污染胁迫下,眼优角蚱消化、免疫、排泄、内分泌、神经、循环、生殖等系统以及溶酶体、内质网等细胞结构相关基因表达受到抑制,结合以前大量关于重金属对昆虫形态和生理生态影响的研究成果,说明眼优角蚱的以上相关系统功能受到重金属胁迫抑制。但也发现眼优角蚱通过以上系统相关的基因,如ATP2B、pepsin A、ubiquitin、AQP1、ACOX、ATPe V0A、SEC61A、CANX、ALDH、DLD、ace E、Hsp40、Hsp70、Hsp90和catalase等基因的极显著上调,以及MAPK信号通路基因的下调来加强营养吸收、提高能量代谢、修复受损细胞和降解异常蛋白,维持机体细胞和系统的稳定,抵抗重金属伤害,从而使眼优角蚱长期适应重金属复合污染环境。