【摘 要】
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玉米（Zea mays L.）作为世界上播种面积最大和产量最高的粮食作物,其种子萌发直接关系到玉米产量的稳定。玉米种子萌发过程中的分子调控关系正是本研究的重点。课题组前期发现ZmMYB59基因在玉米种子萌发阶段特异性表达;异源表达的转基因植株表现出萌发抑制的表型,主要反映在萌发率和内源赤霉素（GA）水平的显著降低。本研究利用玉米ZmMYB59超表达和zmmyb59功能缺失突变体材料,研究ZmMYB
【基金项目】
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浙江省农业新品种选育重大科技专项（2016C02050-9-5）；
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玉米（Zea mays L.）作为世界上播种面积最大和产量最高的粮食作物,其种子萌发直接关系到玉米产量的稳定。玉米种子萌发过程中的分子调控关系正是本研究的重点。课题组前期发现ZmMYB59基因在玉米种子萌发阶段特异性表达;异源表达的转基因植株表现出萌发抑制的表型,主要反映在萌发率和内源赤霉素（GA）水平的显著降低。本研究利用玉米ZmMYB59超表达和zmmyb59功能缺失突变体材料,研究ZmMYB59转录因子在玉米种子萌发中的功能并筛选其下游参与GA代谢的靶基因,为揭示MYB转录因子参与GA信号通路调控玉米种子萌发的分子机理提供参考。主要结论如下:ZmMYB59转录因子在玉米种子萌发过程中发挥负调控作用。前期工作中已构建ZmMYB59超表达载体和CRISPR-Cas9载体已获得超表达和功能缺失突变体材料。本文对这些材料进行阳性鉴定,共获得14个ZmMYB59超表达株系和4个zmmyb59纯合突变体。正常萌发条件下玉米ZmMYB59超表达株系的种子发芽率、内源赤霉素含量、中胚轴长度较野生型显著降低;而玉米zmmyb59突变体相关表型和生理指标与之相反。此外本文发现外源施加赤霉素能够回补ZmMYB59对玉米种子萌发的抑制。ZmMYB59转录因子直接结合GA2ox-3、GA2ox-10启动子上的AC元件,通过上调两个靶基因的表达促使GA失活,抑制玉米种子萌发。ZmMYB59转录因子为典型的R2R3-MYB家族成员,启动子上存在2个赤霉素响应元件。在玉米原生质体中进行亚细胞定位,发现ZmMYB59定位于细胞核中,推测其在转录水平发挥调控作用。通过ZmMYB59超表达原生质体RNAseq,分析发现两个GA失活基因GA2ox-3,GA2ox-10的表达受ZmMYB59影响显著上调,分别提高了45.9倍和262.7倍。q RTPCR结果与转录组数据一致,说明ZmMYB59转录因子正调控GA2ox-3和GA2ox-10的表达。为验证具体结合元件,本文将GA2ox-3和GA2ox-10逐步截短的启动子驱动海肾荧光素酶编码基因（Rluc）表达,2×35S启动子驱动萤火虫荧光素酶编码基因（Fluc）表达,构建双荧光报告载体;分别与ZmMYB59和GFP超表达载体共转化玉米叶肉原生质体,在GA2ox-3和GA2ox-10启动子区域进行鉴定各得到一个AC元件。此外Ch IP-q PCR实验证明ZmMYB59可以直接结合于GA2ox-3和GA2ox-10启动子区域所鉴定的AC元件,表明ZmMYB59确实可以通过直接调控GA2ox-3,GA2ox-10的表达水平,降低活性GA含量,这与表型实验的结果相一致。综上所述,本文利用ZmMYB59超表达玉米及其基因编辑材料,发现ZmMYB59转录因子通过直接调控GA失活关键基因GA2ox-3和GA2ox-10表达,减少活性GA含量,抑制种子萌发。本文不仅为深入解析MYB/GA调控种子萌发的分子机制奠定了基础,同时为培育萌发能力强的玉米新品种提供了关键基因和种质。
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