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水稻籼粳亚种间杂种具有强大的生物学优势,但杂种F1普遍存在着结实率偏低的现象,限制了其优势的发挥。花粉不育是引起水稻籼粳亚种间杂种F1结实率偏低最主要的因素之一,是杂种优势利用的主要障碍之一。已有研究表明,至少有6个基因座位(Sa、Sb、Sc、Sd、Se和Sf)影响籼粳亚种间F1的花粉不育,各座位内和座位间的互作均可引起花粉的部分不育,每个座位的基因存在分化,其中分化程度较低的基因,即所谓的花粉育性“中性基因”,由于不产生不育的互作,可望用于克服座位内的不育性,提高杂种的结实率,所以挖掘和利用不同座位的花粉育性“中性基因”具有重要意义。本研究利用8份不同类型的水稻品种,首先分别利用与Sa、Sb、Sc紧密连锁的SSR标记检测其花粉不育的基因型。然后,分别与台中65及其携带有花粉不育基因的近等基因系杂交,通过观察杂种F1的花粉育性与结实率,一是进一步验证其基因型,二是初步判断是否含有花粉育性的“中性基因”。最后,进一步通过观察F2群体的花粉育性及分离情况,以及利用SSR分子标记检测分析F2群体中与目的基因紧密连锁的分子标记的分离情况,与结实率和花粉育性的分离进行符合性测验,确定待测材料是否真实含有花粉育性“中性基因”。此外,还利用整体曙红染色透明激光扫描共聚焦显微术(WE-CLSM)对存在三个基因互作的杂种的胚囊结构及胚囊育性进行研究和分析。主要研究结果如下:
(1)利用3对与花粉不育基因Sa、Sb和Sc座位紧密连锁的分子标记进行检测,初步鉴定出8份待测材料在Sa、Sb和Sc座位的基因型分别为:新29(jji)、Jaskson(jji)、中112(iii)、农科院丝苗(iii)、南特号(iii)、Della(jji)、Lemont(jji)和大粒稻(iji)。对这些材料与台中65(E1)及其携带有花粉不育基因的近等基因系杂交组配的杂种F1花粉育性与结实率进行观察,初步判断新29和中112在Sa,Sb座位可能均具有花粉育性“中性基因”。
(2)分别对新29和中112与台中65及其近等基因系杂交的F2群体的花粉育性进行观察,发现所有杂种F2群体大部分植株的花粉育性均超过70％,少数植株表现半不育。进一步利用与Sa、Sb和Sc座位紧密连锁的分子标记对杂种F2群体植株的基因型进行检测和分离分析,明确了新29和中112在水稻籼粳杂种花粉不育座位上Sa和Sb上携带有花粉育性“中性基因”,暂命名为SdnSdn和SbnSbn。
(3)对具有Sa、Sb和Sc三个座位互作的杂种Jaskosn×E24、一个座位互作的杂种Jaskosn×台中65(E1)、Jaskosn×E25、Jaskosn×E45的花粉育性、胚囊育性和结实率进行观察发现,花粉育性随互作座位数增加而下降,结实率也是如此。但胚囊育性却不受影响。
通过本文研究明确了新29和中112在Sa和Sb座位上携带花粉不育“中性基因”;二者在Sc座位上的基因型均为SiSi,等位级别均为Si-4。新29和中112可能在克服籼粳杂种F1的不育性上具有利用价值。Jaskson在Sa、Sb和Sc座位上均不携带花粉不育中性基因,Sa座位上的基因型为SaiSai,等位级别为Si-4和Si-4;在Sb座位上的基因型为SbjSbj,等位级别为Si-3和Si-2;在Sc座位上的基因型为SciSci,等位级别为Si-4和Si-4,其在各F1花粉不育基因座位上携带的等位基因分化程度都不高。