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洄游性刀鲚(Coilia ectenes Jordan et Seale)是长江中下游重要的渔业资源,20世纪70年代以来,其资源量严重下降。2006年4月至2007年8月在长江崇明江段(长江口)逐月采集洄游性刀鲚;2006年和2007年分别于刀鲚的洄游季节4~8月在长江靖江和安庆江段采集洄游性刀鲚;2008年,5~6月在崇明江段,7月在靖江和安庆江段采集洄游性刀鲚雌性繁殖群体(性腺发育到Ⅲ期以上的个体),共采集了1115尾样本。刀鲚耳石年轮的确证采用2006年4月至2007年8月在崇明江段采集的个体;2006年至2008年在三个采样点采集的所有个体都用来分析其年龄、生长和性腺发育;2006年至2008年4~8月在三个采样点采集的所有成熟个体用来分析不同洄游距离繁殖群体的年龄、体长、耳石年轮宽度差异,成熟的雌性个体还用来分析其繁殖策略的;洄游过程中生化组成和能量变化分析,采用2006年4~8月在长江崇明、靖江和安庆江段采集的个体。
1.刀鲚矢耳石横截面分析发现,从耳石核出发,其腹侧生长轴具有周期性的直/弯生长结构,直线生长结构是在4到12月份形成的,弯曲生长结构是在10月到第二年的6月形成的;边缘轮纹增长率分析也表明,这种直/弯生长结构具有年周期性,可以用来鉴定年龄。弯曲生长向下一个直线生长的转换发生在4月至6月间,我们将此转换定义为一个年轮。
2.目前刀鲚渔获物由0-4龄共五个年龄组组成,以2龄个体为主。而1973至1975年间,刀鲚的渔获物由0龄至6龄共7个年龄组组成,其中以3龄和4龄个体为主(袁传宓等,1978)。本文调查的3龄和4龄雌性个体,2龄、3龄和4龄雄性个体最大标准体长较1973至1975年渔获物的最大体长小10%以上,表明目前长江刀鲚种群明显低龄化和小型化,刀鲚资源已严重过度利用。
3.各年龄组雌雄个体体长分析表明,0龄刀鲚的雌雄个体没有显著差异,1龄、2龄、3龄刀鲚雄性个体显著小于同龄雌性个体,雄性个体拟合的VonBertalanffy生长方程为:SL=362.55(1-e-0.42(t+0.30))(n=392,r2=0.65,p<0.05)。雌性个体拟合的Von Bertalanffy为长方程为:SL=348.25(1-e-0.53(t+0.23))(n=723,r2=0.73,p<0.05)。
4.崇明江段雄性繁殖群体由1~3龄的个体组成,2龄的个体占93.6%;靖江江段雄性繁殖群体由1~3龄的个体组成,以2龄(35.7%)和3龄(57.2%)的个体为主;安庆江段雄性繁殖群体由1~3龄的个体组成,2龄的个体占92.3%。崇明江段雌性繁殖群体由1~3龄的个体组成,2龄的个体占84.6%;靖江江段雌性繁殖群体由2~4龄的个体组成,以2龄(64.9%)和3龄(31.2%)的个体为主;安庆江段雌性繁殖群体由2~3龄的个体组成,2龄的个体占87.3%。靖江和安庆江段2龄成熟雌雄个体体长显著大于崇明江段的。安庆江段的3龄雌性繁殖群体显著大于靖江江段的。安庆江段雌雄繁殖群体矢耳石横截面上第一个年轮的宽度均显著小于崇明和靖江江段的,安庆江段洄游性刀鲚的繁殖季节晚于崇明和靖江江段的(Li et al.,2007),该江段出生的后代至第一个年轮形成的生长季节较短,因此第一个耳石年轮半径可能较小,在本研究中我们发现安庆江段繁殖群体耳石第一个年轮的半径小于崇明和靖江江段的,安庆江段繁殖群体与该江段出生的后代耳石第一个年轮半径的一致性说明安庆江段的繁殖群体可能是以前在该江段出生的后代,刀鲚的洄游可能具有回归性。
5.性体指数(GSI)分析表明崇明江段繁殖群体的GSI在5月和6月达到最高值,靖江江段繁殖群体的GSI在6月和7月达到最高值,安庆江段的繁殖群体在7月和8月达到最高值;性腺发育分析表明,5月和6月,崇明江段繁殖群体绝大部分个体已经成熟,6月和7月时,靖江江段繁殖群体绝大部分个体已经成熟,7月和8月时,安庆江段繁殖群体绝大部分个体已经成熟,表明崇明江段的繁殖群体在5月和6月繁殖,靖江江段的繁殖群体在6月和7月繁殖,安庆江段的繁殖群体在7月和8月繁殖。安庆江段的2龄雌性繁殖群体的肥满度显著小于崇明和靖江江段的;安庆江段2龄雌性繁殖群休的GSI显著小于靖江江段的;雌性繁殖群体的卵径在三个江段之间存在同样显著的差异靖江江段的最大,安庆江段的最小;安庆江段2龄雌性繁殖群体的绝对繁殖力显著大于崇明和靖江江段的。
6.生化组成和能量分析结果显示,三个江段性腺未成熟个体(Ⅱ期或Ⅲ期)的生化组成和能量存在显著差异:安庆江段鱼体和肝胰脏的蛋白质和脂肪含量显著低于崇明和靖江江段同龄个体的;肠系膜脂肪组织脂肪含量显著低于崇明和靖江江段的同龄个体的,而表明肌肉、肝胰脏和肠系膜脂肪组织中贮藏的脂肪是刀鲚在洄游过程中重要的能量来源。雌性个体洄游过程中消耗的绝对和相对能量(((绝对能量消耗×100)/洄游初始时的能量)%)都随着体长增加而增加,洄游过程消耗的能量,安庆江段的(16%-50%)显著高于靖江江段的(<12%)。对各个江段未成熟个体和成熟个体(Ⅳ期或Ⅴ期)的生化成分和能量分别比较分析表明:崇明和靖江江段的成熟个体向鱼体空壳和肠系膜脂肪组织脂肪含量显著小于未成熟个体的,靖江和安庆江段的成熟个体的肝胰脏脂肪含量显著小于未成熟个体的,表明鱼体空壳、肝胰脏和肠系膜脂肪组织中储存的脂肪是性腺发育过程中重要的能量来源。崇明和靖江江段的成熟个体的鱼体总能量显著低于未成熟个体的,性腺发育过程中消耗能量都随着体长的增加而增加,靖江江段为25%~53%,显著高于崇明江段的(<35%)。安庆江段雌性个体性腺能量与靖江江段的没有显著差异,表明安庆江段的性腺发育消耗的能量应该与靖江江段的相似,而安庆江段未成熟个体和成熟个体的鱼体总能量、能量密度和鱼体脂肪含量均没显著差异,结合胃饱满度分析表明,安庆江段的雌性个体的性腺发育还通过摄食补充能量来完成性腺的发育,否定以前认为刀鲚进入长江后不再摄食(长江水产研究所资源捕捞研究室等,1977)的观点。
综上所述,1)刀鲚年龄结构和个体大小与历史监测数据的差异表明,目前长江洄游性刀鲚资源已严重过度利用;2)不同洞游距离繁殖群体的繁殖生物学特征存在显著差异:五月份开始在河口产卵,并随着时间向上游推移,洄游距离较远的繁殖群体,个体较大,洄游过程消耗的能最较多, GSI较小,繁殖力较大,而卵径较小,离河口较远的繁殖群体对种群补充的贡献可能越大,我们更应该加强保护洄游距离较远的繁殖群体;3)我们的结果还表明刀鲚的洄游可能具有回归性,由于洄游距离越远的繁殖群体,受到的捕捞压力越大,过度捕捞可能导致洄游距离越来越短,事实上洄游距离已经大大缩短了(上世纪70年代洄游性刀鲚能洄游到洞庭湖水域,而现在只能洄游到鄱阳湖湖口附近水域)(施德龙和龚洪新,2003),这对刀鲚的资源管理和保护将是一个严重的挑战,降低刀鲚的捕捞强度是刀鲚资源保护和恢复的基础。长江中下游禁渔期(4月1日~6月30日)仅仅保护了刀鲚的部分产卵季节,就刀鲚保护而言,长江禁渔期应该后延。