羊草子株碳氮化合物及生殖枝差异蛋白与成穗的关系

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羊草(Leymus chinensis)是根茎型禾本科牧草,具有耐旱、耐寒、耐盐碱等特性,是中国东北松嫩草原的建群种之一。自然条件下,羊草以无性繁殖为主,有性繁殖力低下。松嫩平原位于中国东北地区,是世界三大盐碱地之一。随着世界范围的土壤盐碱化等环境问题的加剧以及牧草生产和生态建设的需求增加,解决羊草的有性繁殖力低的问题迫在眉睫。本研究通过连续四年的生长季末期(2012-2015年)对两种土壤生境的羊草子株进行定点定株的调查,探究其叶龄、类型与翌年穗部性状的关系,两种土壤生境下子株的营养器官(叶片和茎基部)碳氮化合物及碳氮比对翌年穗部性状的影响,以及羊草孕穗期生殖枝和营养枝差异蛋白的比较,为深入揭示羊草穗形成的机理机制,提高羊草种群成穗率和穗部性状提供理论依据。研究结果如下:(1)土壤类型、子株类型和叶龄均显著影响羊草子株翌年的抽穗率和穗部性状。风沙土生境的子株翌年穗部性状优于盐碱土的子株翌年穗部性状。分蘖子株的翌年穗部性状优于根茎子株的翌年穗部性状。子株叶龄与翌年穗部性状呈正相关关系,其中3、4、5叶龄呈极显著正相关关系。(2)子株茎基部的碳氮化合物含量的变化呈现随叶龄增大而增加的变化趋势。其中茎基部的可溶性糖含量及淀粉含量与土壤类型、子株类型、叶龄及土壤和子株交互作用显著正相关,且随叶龄的增大而增加。子株的茎基部分生组织的碳水化合物含量越高,在第二年的抽穗能力越高。子株茎基部的含氮化合物总量和可溶性蛋白质含量均呈现随着叶龄的增大而降低的变化趋势。这表明在生长季末期,大叶龄子株的茎基部的碳代谢水平旺盛,氮代谢水平较低,这可能是影响羊草能否在翌年抽穗的关键因素。(3)子株茎基部的碳氮比与翌年的穗部性状显著正相关。在生长季末期,随着子株的叶龄越大,茎基部碳氮比越高,子株的翌年抽穗能力越强,穗部性状更优良。这可能是由于大叶龄的子株的叶片光合能力更强,积累的光和产物更多,相对的为茎部分生组织的分化提供更多的物质基础,提高羊草的有性繁殖力。(4)羊草孕穗期的差异蛋白是影响羊草能否完成有性繁殖阶段的关键因素。羊草生殖枝中ENTH结构域蛋白,J结构域(蛋白等调控花器官发育的相关蛋白15个,调控孕穗期的生殖枝的性器官发育等性状。羊草生殖枝中的U-BOX结构域蛋白,过氧化物酶等抗氧化蛋白表达丰度增加,说明生殖枝的抗氧化能力高于营养枝。热激蛋白结构域蛋白等非生物胁迫相关蛋白表达丰度增加,说明生殖枝的抗旱、耐高温能力高于营养枝,对逆境胁迫下的羊草生殖枝维持正常生长发育具有重要意义。羊草生殖枝中的核糖体蛋白(50s核糖体蛋白L14),S5 DRBM结构域,核糖体蛋白L3下调表达,以及下调蛋白富集在淀粉和蔗糖代谢途径。这说明羊草生殖枝在进入有性繁殖阶段之前就已经储备好足够的能量,完成了有性繁殖阶段所需的蛋白质的合成,进一步提高生殖枝抵抗外界胁迫的能力。上述结果说明,羊草的成穗和穗部性状与土壤类型、子株叶龄和类型、子株碳氮化合物含量与碳氮比,以及羊草生殖枝的差异蛋白关系密切。羊草的抗性是影响有性繁殖力的主要原因,大叶龄羊草子株的营养物质分配合理,茎基部的碳氮比高,为有性繁殖提供充足的能量供应和物质基础,能够形成抗逆性较强的生殖枝,从而提高羊草的翌年成穗能力。本研究结果表明可以通过对羊草进行品种培育、转基因技术等提高羊草抗逆性,从而进一步提高羊草的有性繁殖力和种子产量。
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