原生动物摄食和病毒裂解对原核生物死亡的相对贡献的变化及其对微食物环的影响

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原核生物在海洋中具有最大的生物量,在海洋生态系统物质循环和能量流动中起着重要作用。一方面,原核生物是微食物环的基础组成部分,是营养链接者,将溶解有机碳转化成颗粒有机碳并传递给更高营养级;另一方面,原核生物是微型生物碳泵(Microbial Carbon Pump,MCP)的核心,是转换者,将活性溶解有机碳转化成半活性或惰性溶解有机碳从而长久甚至永久地存储在海洋。流式细胞技术揭示,原核生物中存在两个具有显著生理生态差异的类群,即高核酸含量(High Nucleic Acid cell,HNA)和低核酸含量(Low Nucleic Acid cell,LNA)类群,这两个类群对溶解有机碳的降解利用能力可能存在差异。研究不同原核生物类群代谢活性和丰度的动态变化及其控制因素,对更准确地估算以原核生物为核心的微食物环碳流及量化海洋生态系统的碳源碳汇作用具有重要意义。原生动物摄食和病毒裂解是调控原核生物死亡的重要下行控制因子,两者相对强度的变化将导致微食物网中截然不同的物质和能量流动。因此,研究不同生态环境变化情景下HNA和LNA类群在微食物环中的生态功能变化和原生动物摄食与病毒裂解的调控作用及其对MCP的影响,对深入理解海洋生态系统的物质和能量流动具有十分重要的意义,也为预测全球变化背景下(例如陆源输入有机质增加,开阔外海上层水体环境寡营养化)MCP储碳效率的变化提供数据支撑。本论文的主要研究内容和实验结果如下:(1)以Aquatron培养体系为基础,探究实验体系由相对富营养向寡营养环境演变的过程中原生动物摄食和病毒裂解对HNA和LNA类群调控作用的转化及转化过程中的碳流变化。结果表明,随着生态系统营养物质逐渐匮乏,LNA类群对微食物环中原核生物生产力的贡献从11-14%升至29-30%,原核生物的主要调控因子从原生动物摄食主导转化为原生动物摄食和病毒裂解共同作用,微食物环中营养物质和能量的主要传递方向由向外输送逐渐转为以内部循环为主。(2)以Aquatron培养体系为基础,通过淡海水层化和混合两个长时间培养实验,研究河口区域陆源有机质(Terrigenous Dissolved Organic Matter,tDOM)添加对 HNA 和 LNA类群代谢活性、原生动物摄食和病毒裂解对这两个类群调控机制相对作用的变化及由此导致的微食物环碳流变化。结果表明,添加tDOM在短期内对淡海水交界面LNA类群无明显影响,但显著提高了 HNA类群的代谢活性,并增加了 HNA类群生产力经由原生动物摄食向高营养级传递的碳流(从65%升至93%)。长时间培养下,添加tDOM会促使LNA类群在培养体系中获得与HNA类群相当的生态地位。HNA类群对tDOM富含的高分子量腐殖质物质的利用能力相比LNA类群更高,可能是导致两个类群短期和长期培养条件下产生不同响应的主要原因,也是MCP理论中不同惰性溶解有机质产生并积累的可能机理。(3)基于南海航次,研究南海北部近岸至外海区域夏季和冬季下行控制(原生动物摄食和病毒裂解作用)与上行控制(营养盐浓度)对原核生物丰度和代谢活性分布变化规律的影响。研究发现,夏季和冬季,原生动物摄食对HNA类群死亡率的贡献高于病毒裂解作用,且在外海高于近岸;但原生动物摄食对LNA类群死亡的贡献在冬季大部分站位均低于病毒裂解作用。HNA类群生产力是本研究海域微食物环碳流的主要贡献者,LNA类群对原核生物总生产力的贡献在夏季仅约为10%,但在营养盐较匮乏的冬季这一比例最高可增至29%。推测在全球变暖趋势下,开阔大海层化加强,上层水体营养盐获得的深层补充减弱,LNA类群对海洋原核生物生产力的贡献比例可能会逐渐增大,导致更多的原核生物生产力以较低的效率经由微食物环循环和传递,促使更多的溶解有机质以惰性形式存在于水体中,增强MCP的储碳效率。(4)基于贝德福德盆地(Bedford Basin)时间序列采集,研究原核生物丰度和代谢活性在温暖和寒冷季节的分布规律及其下行控制(原生动物摄食)和上行控制(营养盐浓度)因子在不同季节的相对重要性。结果表明,HNA类群在温暖季节主要受到以原生动物摄食作用主导的下行调控,在寒冷季节则主要受到以营养盐浓度限制的上行调控。LNA类群并未完全遵循这一规律,可能是受限于代谢活性较低和酶活系统缺乏,其在与HNA类群竞争营养物质时处于劣势地位。
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