论文部分内容阅读
“结构决定功能”被认为是生物学领域中最基本的原则之一。自从视觉功能柱发现以来,研究者们普遍认为神经元的聚类结构是皮层结构和功能的基本单位。通过将具有类似反应特性的神经元聚集在一起,不仅在总体上降低了神经元之间的连接代价,促进了神经元间的信息交换;同时,神经元群体上的反应也减弱了随机噪音对单个神经元反应的影响,进而提高了感觉信息编码的可靠性。因此,阐明与不同感觉信息加工相关的神经元是否存在聚类性对于理解相关脑区在对应感知觉编码中的作用具有重要意义。其中,在与多模态信息加工相关的猕猴顶内沟腹侧区(ventral intraparietal area,VIP)中,其神经元对视觉和前庭信息都有反应,并且在朝向感知中起着重要的作用。已有的研究表明,VIP中响应视觉信息的神经元存在聚类结构,但与前庭信息编码相关的神经元是否存在聚类结构则仍不清楚。由于VIP接收背侧内上颞区(dorsal medial superior temporal area,MSTd)信息传入,且MSTd神经元对前庭的方向选择性存在聚类特性;因此,我们推测,VIP神经元在前庭信号处理中可能也存在类似的聚类性结构。本研究主要利用行为学和胞外单电极记录手段,分别从方向选择性、朝向辨别能力、反应与行为选择的相关性等方面考察猕猴(Macaca mulatta)VIP区神经元对自身运动中前庭信息的方向选择性以及与行为选择相关信号的加工是否存在聚类特性。我们记录了VIP神经元在注视点任务以及朝向辨别任务中对前庭信号的放电反应(single unit,SU),并通过离线分析获得SU周围多个神经元的活动(multi-unit,MU),进而通过比较两者之间的相似性来分析VIP神经元对前庭信号处理的聚类特性。主要的结果如下:1.在直线运动中,我们在注视点任务下记录了425对SU和MU,通过检测前庭刺激下的偏好方向和调谐强度,我们发现两者的前庭偏好方向基本一致、MU对前庭信号的调谐强度与SU显著相关,说明VIP神经元对前庭直线运动方向的选择性存在聚类特性。2.在旋转运动下,我们记录了134对SU和MU,结果与直线运动下类似,SU和MU两者之间的偏好方向也基本一致,调谐强度也呈现出显著的相关性,说明VIP神经元对前庭旋转运动的方向选择性也具有明显的聚类性。3.通过对朝向辨别任务中SU和MU在前庭刺激下朝向辨别阈值的分析,我们发现,SU和MU的朝向辨别阈值存在明显的相关性。这说明,VIP神经元对基于前庭信号的朝向辨别能力也存在聚类特性。4.通过分析朝向辨别任务中SU和MU放电反应与猕猴行为选择的关系,我们发现,在前庭条件下,当SU的反应与猕猴行为选择的相关性较强时,对应MU的反应与行为的相关性也越高。这说明,VIP神经元不仅对前庭感觉刺激的编码具有聚类性,对基于前庭朝向感知和行为选择等高级认知功能的加工也存在一定程度的聚类性。5.为了探究VIP中神经元对前庭信号聚类性的可能来源,我们在同样的注视点任务中,记录了VIP的前庭输入上游脑区——顶岛前庭皮层(parieto-insular vestibular cortex,PIVC)中268(直线运动)及141对(旋转运动)SU和MU在前庭刺激下的放电反应。利用和VIP神经元类似的分析方法,我们发现,PIVC神经元对前庭朝向刺激的处理同样具有聚类性。无论是在直线还是旋转运动条件下,PIVC中相邻神经元都更倾向于具有一致的偏好方向,且SU和MU整体的反应调谐也更相关。6.最后,为了在更广泛的层面上研究皮层前庭信号处理的功能性结构,我们还针对皮层前庭-视觉相互作用的统计学规律是否存在聚类性进行了初步探索。我们以前庭反应为主的多模态反应脑区——视后裂区(visual posterior sylvian cortex,VPS)为例进行研究,并计划与VIP中前庭-视觉相互作用的普适规律进行比较。我们首先在SU水平上检测了VPS在前庭-视觉联合刺激下的反应,发现VPS神经元在联合刺激下的放电频率近似等于单模态下反应的线性加权和。并且,当前庭或视觉中某一刺激位于非偏好方向时,神经元反应在整个刺激阶段都呈现出明显的跨模态抑制现象。而当两种刺激分别位于其各自偏好方向时,这种抑制现象在刺激呈现中期明显减弱。相关的MU分析正在进行中。这些结果为本实验室后续在群体神经元水平上探索其统计学规律及其聚类性提供了基础。综上所述,VIP神经元不仅对前庭方向选择性的编码具有聚类性,其对朝向分辨以及行为选择相关的信号也存在聚类特性。这一结果提示了,该区域不仅在自身运动相关的前庭感觉信息处理中具有重要作用,还可能与行为选择等高级认知功能的加工过程有关。此外,PIVC神经元呈现出更为显著的前庭信号聚类性提示了VIP中神经元对前庭信号的聚类性很可能继承自前庭通路上游的PIVC。本研究的结果为深入理解自身运动感知中视觉和前庭信息编码的神经机制提供了基础性的证据,并为本实验室在VPS/VIP等区域进一步研究群体水平上多感觉神经元对前庭-视觉相互作用的普适规律以及群体解码机制等提供了铺垫。