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油菜是重要的油料作物之一,提高油菜的单位面积产油量一直是油菜育种与栽培的重要目标。有关提高种子含油量的研究,前人大都关注促进油脂的合成,对降低油脂分解的研究相对较少。实际上,种子油脂的积累与降解是一个动态平衡的过程。我们实验室近年来在模式植物(拟南芥)上的研究发现,一类名为“种子油脂消减基因”(Seed Fatty Acid Reducers,简称,SFAR)的GDSL脂酶家族基因,在种子油脂降解过程中扮演着重要的角色,它们受到赤霉素信号的上调,引起种子含油量降低。在油菜生产上,通过喷施生长调节剂来增强或者削弱赤霉素信号是否也会影响单位面积产油量?我们设计了两年两点随机区组大田试验,旨在通过在油菜生殖生长阶段喷施赤霉素(GA3)与内源赤霉素合成的阻碍剂(Paclobutrazol,多效唑类物质,简称PAC),探知赤霉素信号对油菜产油量及相关性状、脂肪酸组分、籽粒生育酚含量及组分、籽粒可溶性糖和储藏蛋白含量等性状的影响程度与潜在机制,获得如下结果：1.赤霉素信号的强弱影响油菜单位面积产油量。赤霉素信号的强弱显著影响油菜单位面积产油量。田间试验结果分析显示,喷施PAC,导致每公顷产油量比对照组和喷施GA3组分别增加65.60kg(6.96%)和92.42kg(10.10%)；每公顷的籽粒产量比对照组和喷施GA3组分别增加217.12kg(9.41%)和293.40kg(13.16%),以上两个性状的增幅达到显著水平。我们通过RT-q-PCR实验分析了赤霉素信号强弱对于调控种子发育的主要转录因子LEC1, WRI1, FUS3, ABI3,以及编码油脂合成途径一些关键酶基因(FatA, FatB2, LHY, LACS1.FAD2, FAD3, TAG1, TAG2, OLEO1, CALEOSIN)的表达水平,结果发现,喷施PAC使得一些基因的转录水平受到不同程度的下调。因此,赤霉素合成受阻引起的产油量增加,可能不是油脂合成增加,而是油脂降解减少引起的。对产量构成三因素分析发现,赤霉素信号的强弱显著影响单株有效角果数和千粒重。喷施PAC后,角果数目分别比对照与喷施赤霉素组增加96.42(31.65%)和100.35(33.38%)个；喷施PAC后,千粒重有所降低,分别比对照组与喷施赤霉素组降低0.23g(5.45%)和0.32g(7.42%)。喷施PAC对上述两个性状分别具有显著的正向与负向调控作用,而对每荚粒数却没有显著的影响。由于赤霉素合成减弱对于角果数目的增加作用远远超过对千粒重的负面影响,因此,总体上,赤霉素信号减弱有利于籽粒产量的提高。2.赤霉素信号的强弱影响油菜其它农艺性状。田间实验结果显示,赤霉素信号强弱显著地影响油菜的一次有效分枝数、二次有效分枝数、单株总有效分枝数、株高和角果长度。喷施PAC后,一次有效分株数比对照组和喷施GA3组分别显著增加0.92个(11.33%)和0.86个(10.51%)；二次有效分株数比对照组和喷施GA3组分别增加2.99个(57.28%)和3.38(69.98%)个；单株总有效分株数分别比对照组和喷施GA3组增加3.91个(29.31%)和4.24个(32.59%)。有效分枝数目的显著增加,是总角果数目增加的直接原因。喷施PAC显著地降低了油菜的株高。PAC处理后,油菜株高分别比对照和喷施GA3组降低7.32cm(4.93%)和9.74cm(6.45%)。角果长度的变化趋势与株高相似,喷施PAC后分别比对照和喷施GA3组减少0.64cm(9.24%)和0.74cm(10.53%)。株高的显著降低,有利于植株的抗倒伏性,可能也是导致籽粒产量增加的原因之一3.赤霉素信号强弱影响油菜生育酚含量及组分比例。喷施PAC显著地降低油菜籽粒总生育酚(Total-Toc)和α-生育酚(a-Toc)含量。反过来说,GA3处理导致每千克种子Total-Toc比对照提高28.46mg(5.6%),α-Toc比对照提高23.32mg(11.24%),而γ-生育酚(γ-Toc)含量与对照无显著区别。喷施赤霉素增大α-/γ-Toc比值(α-/γ-Toc ratio),与对照相比比值增幅达10%；相反,喷施PAC显著降低Total-Toc含量,降幅为1598mg(3.15%)。喷施赤霉素对生育酚总含量与组分的影响程度大小取决于基因型,分析发现,喷施赤霉素对菜籽中主要脂肪酸组分以油酸和亚油酸(18C)为主的“浙油50”品种而言,生育酚总含量提高幅度很大；而对种子脂肪酸芥酸(C22：1,为超长链脂肪酸)占很大比份的“92-13系”而言,喷施GA3后的生育酚总量提高幅度有限。我们还测定了2个拟南芥1)ELLA功能缺失性突变体(q-della-WT和p-della/gal-3)与喷施赤霉素的野生型(WT+GA3)植株种子生育酚总量与组分,生育酚总量与α-/γ-Toc比值的增加趋势与我们在油菜中观察到的情况一致。RT-q-PCR试验显示,无论是在拟南芥中,还是在油菜中,赤霉素信号增强导致种子编码生育酚合成关键酶基因PDS1,VTE1和VTE4转录水平显著增高,这是种子最终生育酚总量与α-/γ-Toc比值的提高的潜在原因。4.赤霉素信号强弱影响油菜其它储藏物质含量和脂肪酸组分比值。喷施PAC后,种子储藏蛋白含量与对照组相比降低6.06%,可溶性糖的含量却显著地增加8.60%。赤霉素信号加强后显著增加花生酸(C20：0)和花生烯酸(C20：1)含量,而山俞酸(C22：0)含量却显著降低。相反,喷施PAC显著减少油酸(C18：1)、亚麻酸(C18：3)、花生酸(C20：0)和花生烯酸(C20：1),增加山俞酸(C22：0)含量。总而言之,利用外源生长调节剂(PAC)来阻控内源赤霉素的合成能导致单位面积产油量的增加,但是同时导致了籽粒营养品质,诸如生育酚总含量与α-/γ-比值、有利脂肪酸组分含量的下降。这些发现加深人们对赤霉素在种子发育阶段油脂代谢方面作用的认识。