浒苔和条斑紫菜光合生理对几种生态因子的响应

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为了探讨绿潮藻浒苔(Ulva prolifera)游孢子对紫外线(UVR)的敏感性,研究了相对于有效光辐射(PAR,P)增加UVA辐射(PAR+UVA,PA)和全波长辐射(PAR+UVA+UVB,PAB)对浒苔游孢子的光合效率、附着、萌发和幼苗生长的影响。实验结果表明:1)强光(900μmol·m-2·s-1)下PA和PAB辐射对浒苔游孢子的最大光化学效率(Fv/Fm)具有明显抑制作用,且辐射时间越长抑制作用越大。强光下PA和PAB辐射15、30、60min导致浒苔游孢子最大光化学效率下降分别为28.4%、42.4%、36.5%和52.1%、64.4%和54.5%;2)游孢子在15min辐射期间的附着率分别为50.0%(P)、44.9%(PA)和23.9%(PAB),紫外辐射尤其是UVB显著抑制(延迟)了游孢子的附着(P<0.05),但对24h后游孢子的总附着率没有显著影响。不同辐射处理和处理时间之间存在显著交互作用(P<0.05);3)阳光下PA和PAB对孢子萌发具有显著抑制作用,第3d PA和PAB处理的游孢子萌发率分别为P处理的57.0%和39.1%,游孢子的萌发存活决定于最初的3d,3d后的紫外辐射对幼苗的存活没有显著影响(P>0.05);4)阳光下PA和PAB对浒苔幼苗生长有显著抑制作用,第5d大于4细胞的幼苗的比例分别为P:72.9%;PA:14.3%;PAB:10.1%。 PA、PAB对游孢子苗面积生长的抑制率分别为46.2%和68.1%。可见UVR对浒苔游孢子的光合效率、附着时间、萌发和幼苗生长具有显著抑制作用,且PAB抑制作用比PA更强。总之,UVR影响浒苔的早期发育和存活,对浒苔种群的发生发展有重要影响。浒苔和条斑紫菜都具有较高的pH补偿点,分别为10.56和9.65。这表明浒苔和条斑紫菜都具有利用HCO3-的进行光合作用的能力。但对浒苔的利用能力更强。光合放氧-溶解无机碳(DIC)的关系表明,正常海水在pH8.2或更低时,海水中的DIC完全能够满足这两种海藻的需求。不过当pH升高至9.2时,两种海藻对DIC的亲和力大幅下降。条斑紫菜的光合放氧-溶解无机碳(DIC)曲线存在双曲线模式,表明条斑紫菜在低浓度DIC时利用HCO3-的存在两种方式。条斑紫菜具有直接利用HCO3-的能力。条斑紫菜存在两种利用HCO3-的机制,但以胞外CA的途径为主要方式。而浒苔几乎没有通过DIDS敏感机制利用HCO3-的能力。研究了共同生长在潮间带的经济海藻浒苔和条斑紫菜对无机碳的利用机制。两种海藻都具有较高的pH补偿点,分别为10.56和9.65。这表明浒苔和条斑紫菜都具有利用HCO3-的进行光合作用的能力。通过抑制剂的试验定量分析了两种海藻通过胞外碳酸苷酶(CA)和阴离子转移蛋白利用HCO3-的能力,证明两种海藻的光合作用都受胞外碳酸苷酶抑制剂(AZ)和胞内碳酸苷酶抑制剂(EZ)。抑制剂使两种海藻的pH补偿点下降,表明它们的碳浓缩机制(CCM)受到抑制。光合放氧-溶解无机碳(DIC)的关系表明,正常海水在pH8.2或更低时,海水中的DIC完全能够满足这两种海藻的需求。不过当pH升高至9.2时,两种海藻对DIC的亲和力大幅下降。光合放氧-溶解无机碳(DIC)曲线还发现条斑紫菜的双曲线模式,表明条斑紫菜在低浓度DIC时利用HCO3-的存在两种方式。条斑紫菜具有直接利用HCO3-的能力。条斑紫菜存在两种利用HCO3-的机制,但以胞外CA的途径为主要方式。而浒苔几乎没有通过DIDS敏感机制利用HCO3-的能力。两种海藻都存在两种机制利用HCO3-的能力,但以胞外CA的途径为主要方式,尤其是条斑紫菜。通过光合作用-pH曲线,发现当pH大于7.8时实际放氧大于海水通过水解HCO3-产生CO2理论支持的放氧速率。当pH大于8.2时两种海藻光合放氧下降幅度的巨大差异也表明两者通过碳酸苷酶途径利用HCO3-的能力的巨大差异,这也是造成它们pH补偿点差异的原因。由于存在CCM机制,使得这两种海藻在剧烈波动的环境中,面对高pH和低DIC的局面得以生存。通过3种不同的阳光辐射处理(PAB:295–700nm, PA:320–700nm, P:395–700nm),研究了阳光紫外对经济海藻条斑紫菜的影响。在中午发现条斑紫菜的有效光量子产量明显下降。在所有的处理中,有效光辐射(PAR:395–700nm)是引起光抑制的主要原因,然而PAB处理有效光量子产量的恢复较低。在高光(HL)下的不完全恢复表明,光合作用的相关蛋白遭受到强光特别是PAB的破坏。不管是在高光还是低光下,UVB都严重影响条斑紫菜的生长。然而,经过7d的培养,PAB和PA处理组的最大光吸收在334nm紫外吸收物质显著增加,分别从对照P处理的光吸收0.9增加到1.6和1.5。紫外和有效光辐射均影响条斑紫菜的光合色素组成。在P和PA处理的低光组,叶绿素a和藻胆素[藻蓝蛋白(PC)和藻红蛋白(PE)]均增加,最高的藻胆素含量出现在PA处理组。不过,在低光下UVB辐射使叶绿素a和藻胆素降低。在高光下PA和PAB处理的类胡萝卜素较P处理为高。这些增加的紫外吸收物质和类胡萝卜素有助于保护光合机构。总之,实验表明,高光和紫外辐射抑制紫菜的光合作用和生长,并影响光合色素的组成。但条斑紫菜具有一些基本的生理策略来适应高光和紫外环境:如动态光抑制、增加紫外吸收物质和类胡萝卜素含量。养殖条斑紫菜在干出时可能遭遇酸雨胁迫。本研究探讨了条斑紫菜在干燥和酸雨胁迫时叶绿体光系统Ⅱ最大光化学量子产量(Fv/Fm)的变化。实验结果表明:条斑紫菜在干燥3h后脱水94.5%,光合作用停止,复水后迅速恢复其原有的光合能力。刚脱水的条斑紫菜在未干燥时如遭遇酸雨,其最大光化学量子产量随pH降低和时间延长而降低。实验中最低的pH4.0酸雨处理6h后,复水6h仍能恢复光合能力。如干燥脱水后遭遇酸雨,除pH5.6处理1h组经过24h恢复可基本达到原有的光合能力外,pH4.5组24h内不能恢复。而pH4.0组则藻体变红死亡。如干燥后酸雨处理3h,pH5.6和pH4.5组均受到严重伤害,而在24h内不能恢复正常光合能力,pH4.0组趋于死亡。说明干燥脱水和酸雨的双重胁迫,严重危害条斑紫菜的生存,可能造成条斑紫菜养殖的严重减产。研究了N、P加富条件下条斑紫菜生长、光合作用、光合色素和生化组成的变化。结果表明:单独添加N时可促进组织N的积累,包括游离氨基酸、藻红蛋白和藻蓝蛋白在内的可溶性蛋白的合成,降低可溶性糖的含量。但对生长、最大光合作用、叶绿素a和类胡萝卜素含量没有显著影响。单独添加P时,显著促进生长和光合作用,增加细胞内可溶性糖的含量。但对各光合色素、组织N、游离氨基酸和可溶性蛋白的合成没有显著影响。同时加富N和P时,除显著降低可溶性糖的含量外,对其它各项指标均有显著促进增长的影响,其中游离氨基酸和藻红蛋白的含量增加尤为突出。实验还揭示了条斑紫菜生长与光合作用、组织N与可溶性蛋白含量、可溶性蛋白含量与游离氨基酸含量、叶绿素a含量与其它色素含量之间的正相关关系以及可溶性蛋白含量与可溶性糖含量之间的负相关关系。这些结果说明,同时解除N、P限制,可以促进条斑紫菜快速生长,同时也有利于提升条斑紫菜的品质。
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