【摘 要】
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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）,为多年生常绿灌木或小乔木,隶属于山茶科（Theaceae）柃木属（Eurya）,APG系统III将其列入五列木科（Pentaphylacaceae）,是重要的冬季蜜源植物。一般而言,柃木属为雌雄异株性别系统;但近年来发现重庆缙云山的细枝柃种群存在较多性别变异个体,为亚雌雄异株;研究其交配系统和遗传多样性,对探讨该物种亚雌雄异株现象产生的原因、揭示
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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）,为多年生常绿灌木或小乔木,隶属于山茶科（Theaceae）柃木属（Eurya）,APG系统III将其列入五列木科（Pentaphylacaceae）,是重要的冬季蜜源植物。一般而言,柃木属为雌雄异株性别系统;但近年来发现重庆缙云山的细枝柃种群存在较多性别变异个体,为亚雌雄异株;研究其交配系统和遗传多样性,对探讨该物种亚雌雄异株现象产生的原因、揭示其性别变异机理并推测其种群性别进化方向具有重要意义。以缙云山细枝柃种群亲代和特定母株的自然授粉子代为研究对象,基于细枝柃转录组数据开发SSR分子标记,结合传粉生物学、遗传学等研究方法,对其交配系统和遗传多样性进行研究,以期为深入了解柃木属性别进化的途径和机制提供依据。研究得出的主要结果如下:（1）在转录组数据中共获得72172条unigene序列,在其中检测到17417个SSR位点。经统计分析发现,不同核苷酸重复类型的基元类型数量差别较大,二核苷酸数量最多,其次是单核苷酸和三核苷酸,三者占总SSR位点数的99%,其中二核苷酸重复类型以AG/CT数量最多,三核苷酸重复类型以AAG/CTT为主。在获得的16428对引物中,随机选择100对引物合成,筛选出14对多态性好,特异性高,重复性好的SSR引物,用于后续研究。（2）以人工授粉的花粉管生长变化情况结合结实率评估缙云山细枝柃交配系统,发现:两性株能自交,但自交亲和性较差,存在一定的合子前隔离机制,交配方式是以异交为主的混合交配;雌株仅具雌性功能,交配方式仅有异交,不存在无融合生殖。（3）SSR分子标记结果表明,细枝柃种群具有较高的遗传多样性,其中子代遗传多样性略低于亲代,不同样地亲代及其子代遗传多样性略有差异;总体而言,遗传多样性顺序为亲代＞雌株子代＞两性株子代;在各样地间遗传一致度都接近于1,遗传距离为0.019-0.051,说明各样地遗传结构相似,遗传差异主要存在于样地内部;UPGMA聚类显示马中咀（MZJ）与其它几个样地亲缘关系较远;亲代和子代观测杂合度（Ho）均高于期望杂合度（He）,且固定系数F值大于0,说明在细枝柃自然种群中,存在纯合子过剩现象,自然状态下有一定程度的自交和近交。（4）细枝柃亲代的基因分化系数（Gst）为0.1131,说明样地间的遗传变异占11.31%。在子代中,雌株家系Gst为0.1729,两性株家系为0.1985,雌株子代家系间的遗传变异占17.29%,两性株子代家系间的遗传变异占19.85%,雌株子代在家系间的变异略低于两性株子代;分子方差分析也显示细枝柃子代的遗传分化高于亲代。主坐标分析显示,在细枝柃亲代中两个PCA轴共占种群遗传变异的13.62%,子代两个PCA轴共占种群遗传变异的10.80%,亲代有更趋向某个方面的遗传变异,而子代具有更加多样化的遗传变异。（5）对细枝柃的469个子代SSR数据进行亲本分析,在80%-95%的置信水平上,有98个子代能确定其唯一父本,占总数的20.89%;花粉大部分来源于样地内部,也有其它样地的花粉零星来源,在样地内部,花粉平均传播距离为5.00-44.04m,最远距离为126m。缙云山7个细枝柃样地的基因流动范围为4.234-18.179,平均值为8.7986,基因流动最大的是舍生崖（SSY）和垭口（YK）两个样地,基因流高达18.179,缙云山细枝柃种群中遗传均质化明显。植物性别变化对植物交配行为和植物的适应性具有重要的功能后果,雌雄异株的细枝柃种群具有较高的遗传多样性,两性株种群虽以异交为主,但仍在一定程度上增加了自交的机会。自交后代适应性显著低于异交后代,细枝柃对两性功能的投入远远低于其在繁殖上的收益,在自然选择下,亚雌雄异株种群的各种性别变异株会趋于向功能性雌株或雄株上进化,并最终进化成完全的雌雄异株。总体上,本研究结果进一步证明了亚雌雄异株是柃木属由雌雄同花向雌雄异株进化的过渡态,避免自交可能是促进其性别进化的重要机制。
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