草甸草原土壤微生物群落结构与多样性对增氮增雨的响应

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大气氮沉降持续增加和降水格局的改变将会严重影响生态系统的结构与功能,特别是在受氮、水资源限制的草原生态系统。作为土壤生物地球化学循环中最核心环节的土壤微生物群落,参与调节各个尺度的生态系统过程,受土壤营养、水分的影响很大。但是,目前关于草地土壤微生物群落结构与多样性对氮沉降和降水格局改变的响应,尤其是对氮、水增加所产生的交互作用的研究还存在很多空白和不确定性。本研究以中国北方草甸草原作为研究对象,该类型草原位于欧亚大陆草原带东端,属于干旱与半干旱草原生态系统。根据模型预测,该地区未来的大气氮沉降量和降水量都将呈现增加的趋势。因此,研究该地区草地生态系统土壤微生物群落结构对氮沉降增加和降水格局改变的响应,对于预测和评估全球变化对陆地生态系统的影响具有重要的意义。此外,不同植被类型对土壤微生物群落结构的影响具有很大差异,为了获取更全面的信息,我们分别选取了羊草草甸草原和贝加尔针茅草甸草原作为实验样地。在羊草草甸草原,选取两种植物群落(虎尾草群落和杂类草群落)进行单独增氮实验;在贝加尔针茅草甸草原,设置了增氮增雨交互处理的实验。从影响土壤微生物群落结构与多样性的土壤因子、植物因子到植物-土壤-微生物三者的相互作用关系,系统研究了增氮增雨影响土壤微生物群落结构的途径,比较了两种草甸草原土壤微生物群落结构和多样性对氮水异质性的响应策略,并探讨了年际间自然降水的波动对土壤微生物群落影响的重要性。这些研究完善了干旱半干旱地区草地生态系统对全球变化的响应机制,对维持生物多样性及保护草地生态系统功能具有重要的理论价值。本研究主要采用聚丙烯酰胺变性梯度凝胶电泳(DGGE)和磷脂脂肪酸分析(PLFA)法研究了土壤微生物群落结构及土壤细菌群落多样性。得到的主要结果及结论如下:(1)羊草草甸草原和贝加尔针茅草甸草原的优势细菌群落均属变形菌门(Proteobacterium)和厚壁菌门(Firmicutes)。当环境条件(土壤养分或植被类型)发生变化时,土壤中微生物量碳、各类群脂肪酸含量、真菌与细菌的比例以及细菌群落多样性会随之发生变化。然而,无论是增氮还是增雨,都没有显著改变草甸草原土壤中细菌优势类群。这说明全球变化下细菌可能具有较强的维持自身群落结构稳定性的能力。同时,细菌群落的稳定性与植物多样性密切相关,稳定的植物-微生物互作关系也为维持全球变化背景下草原生态系统生产力水平奠定了基础。(2)在羊草草甸草原,虎尾草群落下的土壤微生物量随施氮梯度增加而降低,细菌群落多样性没有明显变化;但是在杂类草群落,土壤微生物量和细菌群落多样性随着氮素的添加而逐渐增加,当氮素过量时呈现出下降的趋势。在贝加尔针茅草甸草原,增氮和增雨对土壤微生物群落结构和细菌群落多样性有显著的交互作用。但是,当增氮增水同时进行时,氮的效应会因被水的效应掩盖而变弱。因此,预计未来持续增加的降水可能掩盖或削弱大气氮沉降对草原生态系统的某些负面影响。(3)在羊草草甸草原,土壤微生物量和细菌群落多样性与植物群落组成密切相关,尤其是与样地中的优势种和主要伴生种(如猪毛蒿、达乌里胡枝子等),当这些植物物种的相对重要值或地上生物量增加时,土壤细菌多样性也随之增加。大部分的土壤细菌群落是与植物群落中那些优势物种或者特定的功能群相互依存,而不是那些随着长期氮素的添加而逐渐减少,甚至消失的偶见种。因此,我们认为存在一些对土壤微生物群落表现为冗余作用的植物物种,这些物种的增加或减少对微生物群落结构的影响不大。全球变化导致的草地生态系统植物多样性降低可能不是影响草地土壤微生物群落结构与多样性的主要因素。(4)在贝加尔针茅草甸草原,土壤微生物群落结构主要受土壤理化性质影响,如土壤水分、速效氮以及p H值。施氮和增水的处理是通过直接改变土壤中速效氮含量,进而改变土壤中p H环境而间接改变土壤微生物群落结构。通过结构方程模型的分析,本研究证实了影响贝加尔针茅草甸草原土壤微生物群落的关键驱动因子是土壤p H值。与羊草草甸草原研究结果的差异性暗示了在相同的全球变化背景之下,不同草原类型土壤微生物群落的响应机制明显依赖于不同草原植被类型的差异。(5)在贝加尔针茅草甸草原,2011年和2012年的年际降水量差异显著,而土壤微生物群落结构也出现较大的年际波动,表现为在干旱年份对土壤水分增加更为敏感,而在湿润的年份对于增雨处理没有明显变化。这说明土壤微生物群落结构的变化主要受年均降水量的影响,即依赖于该地区的降水格局变化,自然降水量的波动造成的干湿环境交替对土壤微生物群落结构的影响甚至超过实验处理对微生物群落的影响。自然降水的年际间剧烈波动将改变甚至彻底打破缓慢而持续的大气氮沉降和增加降水条件下土壤微生物对全球变化的响应过程与机制。本研究通过研究增氮增雨及其交互作用对土壤微生物群落结构和细菌群落多样性的影响,探讨了不同植被类型下土壤微生物群落对氮水异质性的响应机制,获得了更为全面的关于草甸草原土壤微生物对氮沉降增加和降水格局改变的响应策略,具有重要的生态意义。同时,本研究还强调了自然降水在年际间的波动对土壤微生物群落影响的重要性,说明草甸草原的生态系统进程主要依赖于该地区的降水格局的变化。
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