陆地棉产量和纤维品质性状的杂种优势QTL定位与遗传基础研究

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棉花是世界上种植最广泛的可再生天然纺织来源,棉花纤维产量和品质的遗传改良是棉花育种工作的首要目标。棉花产量和纤维品质性状均为数量性状,遗传基础复杂,且具有较强的杂种优势。本研究利用Cotton 63K Illumina SNP芯片,基于来自陆地棉品种间杂交组合(HS46×MARCABUCAG8US-1-88)的188个陆地棉重组自交系(RIL),构建了具有超高密度的陆地棉种内遗传图谱,并在RIL群体以及在RIL群体和其亲本的基础上构建的永久F2(IF2)和回交Fi群体(BCF1)中,同时使用复合区间作图法和完备区间作图法对陆地棉产量和纤维品质性状进行QTL定位、杂种优势的遗传和QTL遗传效应解析,主要结果如下:(1)陆地棉SNP高密度遗传图谱的构建基于陆地棉RIL群体使用Cotton 63K SNP芯片构建了一张包含2618个多态性SNP标记,总长度为1784.28cM,密度为0.68cM的高密度遗传图谱;遗传图谱中的大多数SNP位点与它们在陆地棉物理图谱中相应染色体上的顺序相一致,与物理图谱具有较好的共线性;在所有上图的标记中,有13.29%的标记显著偏离1:1的分离比,其中大多数偏分离标记是成簇存在于同一染色体或同一个偏分离区域(SDR)内并且偏向同一个等位基因。(2)陆地棉杂种优势研究的遗传群体构建基于陆地棉RIL群体,按照不完全双列杂交方式创建了一套包含376个杂交组合的陆地棉IF2群体;两个亲本HS46和MARCABUCAG8US-1-88分别作为父本与RIL群体回交创建了两个陆地棉BCFi群体(HSBCF1和MARBCF1)。IF2群体和BCF1群体均为杂合群体,群体中的产量和纤维品质性状均表现出典型的数量性状特点,且各性状出现超亲分离。因此,IF2群体和BCF1群体可作为优良的杂种优势遗传研究和育种资源。此外,通过计算IF2群体和两个BCFi群体中每个杂交系的中亲优势值,获得了IF2MPH、HSBCFiMPH和MARBCF1MPH三个中亲优势值数据集,在MPH数据集中可通过定位杂种优势QTL直接分析杂种优势。(3)陆地棉产量和纤维品质性状的遗传特性在RIL、IF2、HSBCF1和MARBCF1群体中,衣分和纤维长度广义遗传率较高,单株果枝数和纤维整齐度广义遗传率较低,其他性状具有中等广义遗传率,表明产量和纤维品质性状受遗传和环境共同控制。在相关性分析中,皮棉产量与籽棉产量、单株铃数、单铃重在所有的群体中均显著正相关,因此可通过改善单株铃数和单铃重来增加产量;大部分纤维品质性状之间存在显著正相关,有利于实现纤维品质各性状的同步改良;籽棉产量和皮棉产量在四个群体中与马克隆值均存在显著正相关,在三个群体中与纤维伸长率和纤维强度为显著负相关,与纤维整齐度为显著正相关,因此,可以通过优化马克隆值,提高纤维整齐度,同时适度降低纤维强度,来达到培育高产优质陆地棉品种的目标。(4)陆地棉产量和纤维品质性状的杂种优势表现在RIL群体中,单株果枝数、单株铃数、籽棉产量和皮棉产量观察到明显的近交衰退;各纤维品质性状近交衰退现象并不明显,马克隆值和纤维伸长率有轻微杂交衰退。在IF2和两个BCF1群体中,籽棉产量、皮棉产量和单铃重观察到高水平的杂种优势;马克隆值、纤维长度和纤维强度观察到较高水平的杂种优势。(5)陆地棉产量和纤维品质性状的杂种优势QTL定位与遗传效应在单位点水平上,使用复合区间作图法,在RIL、IF2和两个BCF1数据集中总共定位到205个产量性状QTLs和196个纤维品质性状QTLs;在IF2MPH、HSBCF1MPH和MARBCF1MPH三个数据集中总共定位到138个产量性状杂种优势QTLs和65个纤维品质性状杂种优势QTLs。联合不同数据集定位到的QTLs进行效应分析表明,产量和纤维品质性状杂种优势遗传基础在不同群体中有所不同,部分显性和超显性效应是造成IF2群体杂种优势的主要原因,而加性效应和超显性效应是两个BCF1群体杂种优势的主要遗传基础;各遗传组分对产量各相关性状杂种优势的贡献表现出性状特异性,超显性和加性效应是籽棉产量、皮棉产量、单铃重和衣分杂种优势的主要遗传基础,超显性、部分显性和加性效应对单株铃数杂种优势均有作用,而超显性是引起单株果枝数杂种优势的主要原因;各遗传组分对纤维品质各性状杂种优势的贡献则较为相似,都是以加性效应和超显性效应为主。在两位点水平上,使用完备区间作图法,在RIL、IF2、HSBCF1和MARBCF1四个数据集中共定位到160个产量性状主效应QTLs(m-QTLs)和130个纤维品质性状m-QTLs,以及395个产量性状上位性QTLs(e-QTLs)和283个纤维品质性状e-QTLs;在IF2MPH、HSBCF1MPH和MARBCF1MPH数据集中共定位到86个产量性状杂种优势m-QTLs和25个纤维品质性状杂种优势m-QTLs,以及254个产量性状杂种优势e-QTLs和137个纤维品质性状杂种优势e-QTLs。大多数产量和纤维品质性状e-QTLs解释的表型贡献率高于m-QTLs,说明上位性对产量和纤维品质杂种优势的形成十分重要,且上位性以非主效应QTL位点参与的互作为主。此外,环境是影响产量和纤维品质相关m-QTLs和e-QTLs表达的关键因素。(6)陆地棉产量和纤维品质性状杂种优势QTL的遗传特征杂种优势QTL和控制产量及纤维品质性状表型的QTL存在部分重叠,说明杂种优势位点并不是独立存在的,而是与控制表型的位点共同对陆地棉产量杂种优势起作用;杂种优势QTL在染色体上并不是随机分布,而是以簇和热点的形式存在,在性状改良时,可以以此为重点研究区域,有利于加快性状改良的步伐;杂种优势QTL容易受环境影响,因此,在育种过程中必须考虑环境因素。综上所述,加性效应、部分显性、超显性、上位性及环境互作对陆地棉产量和纤维品质性状的杂种优势均有贡献,但超显性和上位性更为重要。本研究中检测到的显著产量和纤维品质相关杂种优势位点可用于进一步挖掘杂种优势基因,并将加快陆地棉杂交育种进程。
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