秘鲁外海茎柔鱼硬组织信息对ENSO的响应研究

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茎柔鱼Dosidicus gigas隶属柔鱼科Ommastrephidae茎柔鱼属Dosidicus,广泛分布于东太平洋北美洲北部40°N至智利南部47°S,在海洋生态系统中,茎柔鱼既是捕食者也是被捕食者,扮演着极为重要的角色。研究人员发现,茎柔鱼的种群结构、生长、摄食以及空间分布等会受到气候环境的影响。因此,为了能够合理地利用和保护茎柔鱼渔业资源,应对气候变化对茎柔鱼渔业资源的影响,需要更多地了解和掌握气候变化对茎柔鱼生长、摄食以及洄游等生活史过程的影响。耳石、角质颚和眼睛是茎柔鱼的重要硬组织,包含着极为重要的生命史信息,是茎柔鱼渔业生物学和生态学的重要研究材料。为此,本研究根据ENSO变化事件在秘鲁海域采集的茎柔鱼,通过分析茎柔鱼硬组织信息来探讨茎柔鱼游泳能力、摄食习性、洄游路径、空间分布等对ENSO的响应。本研究分析了茎柔鱼胴体和耳石生长的年间差异,探讨茎柔鱼个体与耳石生长对ENSO的响应差异;解析茎柔鱼不同生长阶段的微量元素与稳定同位素差异,推测茎柔鱼的洄游和摄食生态位对ENSO的响应,研究结果如下:(1)茎柔鱼个体与耳石形态特征对ENSO的响应。利用2008-2011年、2013-2017年和2019-2020年,我国鱿钓船在秘鲁外海采集的5416尾茎柔鱼样本,分析茎柔鱼个体与耳石形态特征对ENSO的响应。研究发现各年间胴长与耳石形态参数的关系存在显著差异(P<0.05)。雌雄个体耳石形态差异不显著(P>0.05),但不同年间耳石形态存在明显差异(P<0.05)。主成分分析筛选耳石总长、吻区长和背侧区长作为长度表征参数,筛选翼区宽和吻区宽作为宽度表征参数。不同ENSO事件年茎柔鱼耳石均有明显的翼区、吻区、背区和侧区。ENSO事件处于厄尔尼诺时期,茎柔鱼的个体偏小,生长速率相对偏慢,出现性早熟的现象,耳石吻区长窄,翼区小;ENSO事件处于拉尼娜时期,茎柔鱼的个体偏大,生长速率相对较快,性腺发育缓慢,耳石吻区短宽,翼区大。(2)茎柔鱼角质颚形态对ENSO的响应。角质颚是茎柔鱼重要的摄食器官,本研究选取选取2009-2011年、2013-2017年和2019-2021年采集的茎柔鱼角质颚样本,通过采集角质颚的上,下颚图像,利用椭圆傅里叶变换法对角质颚形态进行轮廓重建和椭圆傅里叶描述子系数获取,并分析年际间不同性别个体的角质颚形态特征差异,探究茎柔鱼的摄食器官角质颚对ENSO的响应。结果发现:不同年间角质颚均随着胴长的生长逐渐变大,不同年间、不同性别角质颚随胴长生长均存在显著差异,且不同年间角质颚的各个表征形态参数与胴长的关系存在显著差异(P<0.05),并均存在性别差异(P<0.05)。茎柔鱼的角质颚形态在气候事件序列上与NI指数呈负相关关系,具体表现为:厄尔尼诺事件发生期,海水温度上升,上升流减弱,不利于茎柔鱼的自身生长以及捕食,进而导致茎柔鱼角质颚偏小;反之拉尼娜事件发生期,海水温度下降,上升流加强,营养盐充足,茎柔鱼的饵料生物丰富,有利于茎柔鱼的自身发育以及角质颚发育,表现为该时期茎柔鱼角质颚偏大。通过椭圆傅里变换法的数形结合分析研究表明角质颚形态受ENSO影响较大,其中,对上颚影响较为明显,而下颚影响较小。(3)基于耳石微量元素研究茎柔鱼洄游路径对ENSO的响应。对制备好的耳石切片自核心到外缘进行微区取样,对2014、2015、2016、2019和2020年茎柔鱼不同生长阶段耳石微量元素进行分析,利用R语言程序包推测茎柔鱼不同生活阶段的洄游路径。结果显示:茎柔鱼各个微量元素值中钙Ca元素含量最高,其次为Sr元素,随后为Na元素、Mg元素和Ba元素。不同年间各个微量元素浓度均存在显著差异。不同微量元素/Ca的变化趋势在不同生活史阶段不同,各个微量元素/Ca均存在显著的年间差异。Na/Ca值在不同年间均呈现先增加再减小的波动,各年变化趋势相近;Mg/Ca值在不同年间均呈现先迅速减小,后缓慢减小的趋势,Mg/Ca的年间差异主要体现在胚胎期,而其他生活史阶段相比胚胎期,则差异相对不明显;Sr/Ca值在不同年间均呈现“U”型,即先减小,后增大;Ba/Ca值在不同年间同Sr/Ca值相似,均呈现“U”型,即先减小,后增大,各年变化趋势相近,但增减幅度较Sr/Ca值平缓。对微量元素/Ca与SST进行多元回归分析,筛选出Na/Ca、Sr/Ca和Ba/Ca作为与SST匹配的微量元素比值,建立回归方程。对比不同年间洄游路径差异发现,不同年份秘鲁外海茎柔鱼的洄游路径有部分重叠,但洄游方向基本一致,即从南向北洄游。2014年和2020年的茎柔鱼样本胚胎期处于ENSO事件正常时期,其产卵场可能为秘鲁沿岸和智利中部外海。2015年和2016年胚胎期均发生厄尔尼诺事件,导致这两年茎柔鱼的分布较2014年靠南,随后2016年的ENSO事件由厄尔尼诺事件转为拉尼娜事件,水温逐渐变冷使得茎柔鱼的分布范围向北偏移,当海水温度升高时,茎柔鱼的渔场可能向南偏移;海水温度降低时,茎柔鱼的渔场可能向北偏移,ENSO事件不仅会影响茎柔鱼产卵场位置,同时会影响茎柔鱼的分布范围大小。(4)基于眼睛晶体碳氮稳定同位素解析茎柔鱼摄食生态对ENSO的响应。将茎柔鱼眼睛晶体进行层层分离取样,测定厄尔尼诺(2015)、正常年份(2019)和拉尼娜(2020)3种不同气候年份下晶体片段的δ13C、δ15N值,对不同气候事件下茎柔鱼的摄食特征及营养生态位的变化进行分析。结果显示,茎柔鱼眼睛晶体δ13C值,在厄尔尼诺时期(2015年)明显高于正常时期与拉尼娜时期(2019和2020年);拉尼娜时期δ15N值最小,其次为厄尔尼诺时期,最大δ15N值出现在气候正常年,由此可见气候变化对茎柔鱼的摄食生态产生显著影响。气候年与正常年茎柔鱼眼睛晶体的δ13C、δ15N值均随个体生长(即晶体直径增大)呈显著上升,这是由于茎柔鱼在生长过程中摄取不同食物造成的,即从摄食低营养级食物向高营养级食物转变。
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