【摘 要】
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大约4000-6000万年以前,昆虫进化了主动培育真菌作为食物来源的能力,植菌的生活方式使得这些昆虫占有非常重要的生态位。与人类农业相比,昆虫的植菌行为具有以下几个明显特征:习
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大约4000-6000万年以前,昆虫进化了主动培育真菌作为食物来源的能力,植菌的生活方式使得这些昆虫占有非常重要的生态位。与人类农业相比,昆虫的植菌行为具有以下几个明显特征:习惯性地接种真菌作物,种植真菌并管理菌圃,收获真菌作物,对真菌作物的营养依赖。目前,已经得到深入研究的昆虫植菌体系包括Attine蚂蚁,白蚁及植菌甲虫。这些昆虫管理菌圃的过程包括精心准备菌圃、特定的方式接种真菌作物,通过一定的活动最大限度地促进真菌作物的生长,保护菌圃免受寄生物或病原菌的侵害,最终植菌昆虫收获并作为食物消费真菌作物。Attelabinae亚科的卷叶象甲中,Euops属的卷象培育真菌的行为符合植菌昆虫的行为学特征,其与真菌的共生代表了第四类植菌昆虫体系。 本研究经过野外实地观察、实时摄像记录及实验室综合分析(扫描电镜观察、微生物群落分析、平板拮抗实验及真菌次生代谢产物分离鉴定、活性成分追踪等),我们明确了卷叶象甲Euops chinensis切叶、卷叶及接种共生真菌Penicillium herquei的详细过程,卷象对植菌生活方式的形态及行为学适应及共生真菌菌圃的保护机制。研究结果表明,除了已经报道的卷象储菌器,腹部菌梳等结构,雌性卷象虫体更多特化的结构参与了这个过程。卷象利用其长有锯齿的前足将叶片切开,用特化的下颚在叶块内外表面扎出成对排列的小孔,并将储存在储菌器中的真菌孢子接种在小孔中。经过分离培养及非培养分析,我们发现,雌性E.chinensis的储菌器中仅仅存在P.herquei这一个种的共生真菌。对共生真菌P.herquei的系统研究发现共生真菌对虎杖叶际微生物有很强的拮抗作用,P.herquei次级代谢产物研究发现该菌能够产生高含量的抗生素(+)-scleroderolide,纯化合物及叶苞粗提物均能够显著抑制叶际微生物,说明该化合物能够保护卷象的菌圃免受杂菌的危害。利用分离培养及非培养方法对卷象储菌器的细菌(包括放线菌)群落进行分析发现,昆虫及叶苞并未携带类似于Attine蚂蚁菌圃的共生细菌。因此,不同于Attine蚂蚁利用共生的放线菌产生抗生素来抑制病原微生物,保护菌圃中的共生真菌。卷叶象甲E.chinensis接种的共生真菌本身能够产生具有保护作用的抗生素,保护E.chinensis与P.herquei这种共生关系,该共生关系代表了共生真菌本身产生化合物保护菌圃的新的化学生态机制。而E.chinensis-P.herquei这种叶苞生境、卷象非社会性昆虫属性、高度进化的形态学及行为学适应及共生菌自身保护菌圃机制证明该共生体系代表了不同于切叶蚁、白蚁及小蠹虫的一种新的昆虫真菌共生系统。
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