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丛枝菌根(Arbuscularmycorrhiza,AM)真菌是陆地生态系统中土壤微生物普遍的组成部分,众多国家开展了AM真菌资源调查等方面的工作,特别是AM真菌物种多样性方面开展了较为系统的研究。AM真菌种类和组成能够影响植物的个体生长力和竞争力,而植物入侵研究已成为全球关注的热点问题,其中入侵植物根围的AM真菌多样性成为菌根学领域的研究热点之一。探索野外入侵植物菌根形态结构与菌根功能之间的关系,以及这些形态特征在自然生态系统演替和进化过程中所起的作用很受关注,国内相关研究较少。另外,开展对野外生境条件下入侵植物根围AM真菌群落结构长期定位观察,研究入侵植物根围AM真菌的群落结构多样性和稳定性,明确入侵植物根围AM真菌优势种属,筛选出适应本地寄主植物的高效菌种,不仅对于丰富保护生物学和菌根学内容、促进该领域研究具有理论价值,而且对于进一步收集、筛选、保存和利用AM真菌,为入侵地创造一个保护和提高生物多样性的生态条件具有重要的实际意义。
本研究以自然入侵地巨峰(崂山阳坡,海拔12~426m)、北九水(崂山阴坡,海拔81~450m)为取样地,研究了大花金鸡菊(Coreopsisgrandiflora)AM真菌发育状况,比较了崂山阴坡和阳坡AM真菌多样性结构特点,分析了土壤因子对AM真菌多样性的影响。为探索大花金鸡菊对本地植物和丛枝菌根(AM)真菌群落的影响,结合温室盆栽接种AM真菌群落,探索了大花金鸡菊与石竹的互作效应及其对AM真菌的影响。主要结果如下:
1.对崂山地区大花金鸡菊枝菌根真菌发育状况的研究结果发现:大花金鸡菊具有较高的菌根侵染率,形成典型的重楼型(Paris-type)丛枝结构,北九水菌根侵染率和侵入点数较巨峰高,且显著性差异,大花金鸡菊侵染率随海拔高度的升高呈上升趋势。除海拔高度外,土壤因子也影响AM真菌定殖状况,侵染率与土壤有机质和速效钾含量分别呈极显著正相关(r=0.792)和显著正相关(r=0.725);菌丝圈数(p-型丛枝)与土壤速效钾含量和土壤pH分别呈极显著正相关(r=0.854)和极显著负相关(r=-0.966);侵入点数与土壤速效磷含量呈显著负相关(r=-0.782)。
2.对崂山阴坡和阳坡AM真菌多样性资源的比较分析表明:阴坡北九水北九水分离到6属42种AM真菌隶属于球囊霉属(Glomus),无梗囊霉属(Acaulospora),巨孢囊霉属(Gigaspora),盾巨孢囊霉属(Scutellospora),内养囊霉属(Entrophospora)和原囊霉属(Archaeospora);从阳坡巨峰分离到4属40种AM真菌隶属于球囊霉属,无梗囊霉属,巨孢囊霉属和原囊霉属。聚从球囊霉(G.aggregatum)、近明球囊霉(G.claroideum)、缩球囊霉(G.constricyum)、地球囊霉(G.geosporum)和蜜色无梗囊霉属(A.splendida)为北九水的优势种;聚从球囊霉、近明球囊霉、缩球囊霉、摩西球囊霉(G.mosseae)和双网无梗囊霉属(A.bireticulata)为巨峰的优势种。阴坡北九水大花金鸡菊根围AM真菌孢子密度显著高于阳面巨峰,且多样性更为丰富。相关性分析的结果表明土壤有机质与AM真菌孢子密度和种的丰度呈显著正相关,根据相关性的研究进一步利用逐步回归确定其回归方程,并确定海拔与pH是大花金鸡菊根围AM真菌产孢量的主要影响因素;而海拔、速效磷、速效钾、有机质和土壤pH是影响大花金鸡菊根围AM真菌种的丰度的主要影响因素。
3.温室盆栽试验结果表明,大花金鸡菊与石竹(Dianthuschinensis)混种处理的大花金鸡菊生长量、根系活力、酶活性、孢子密度、菌根侵染率、种丰度、相对多度、均匀度和多样性指数与单种大花金鸡菊处理无显著差异。与单种石竹处理相比,大花金鸡菊与石竹混种显著降低石竹总根长、根系面积、根系活力、过氧化氢酶(CAT)活性,增加了石竹超氧化物歧化酶(SOD)活性和菌根侵染率;提高了混种土壤中总孢子密度、根内球囊霉的孢子密度和相对多度,降低摩西球囊霉的相对多度、珠状巨孢囊霉的孢子密度和相对多度、Shannon-winner指数、Simpson指数和物种均匀度,而所有处理种的丰度不变。大花金鸡菊抑制石竹的生长,同时改变石竹根围的AM真菌群落组成和数量,使其变化方向与单种大花金鸡菊AM真菌群落结构相一致,而利于入侵植物大花金鸡菊自身生长、入侵和演替。
大花金鸡菊根围具有丰富的AM真菌资源,阴坡和阳坡种属构成具有显著的差异,较高的侵染率和典型丛枝形态的形成在该植物从入侵到成为建群种的过程中可能具有重要的作用,而土壤因子是影响AM真菌群落组成和发展的重要因子。大花金鸡菊抑制石竹的生长,改变其根围的AM真菌群落组成和数量,使其变化方向与大花金鸡菊所依赖的AM真菌群落结构相一致,而利于入侵植物大花金鸡菊自身生长、入侵和演替。而关于入侵植物与石竹相互作用的机理尚需进一步的研究。
本研究开展了对自然状态下入侵植物根围AM真菌多样性资源的调查,明确了野生状态下入侵植物的菌根发育状况,并结合温室实验测定接种AM真菌的入侵植物与石竹互作效应及对群落结构的影响,这一研究对明确入侵植物对AM真菌的依赖性,筛选适应本地寄主植物的高效菌种提供理论基础,并对于建立入侵地生态系统AM真菌群落多样性和稳定性具有深远的意义。