论文部分内容阅读
花生(Arachis hypogaea)是世界重要的油料和经济作物,在保障我国食用油安全方面具有举足轻重的作用。中国北方栽培区土壤肥沃气候冷凉,本区域土壤黄曲霉菌含量极低,所产花生以品质高、无黄曲霉毒素污染而闻名于世,备受全球消费者青睐。中国北方地区早春冷害时有发生,且冷害来临速度快,对花生苗期生长造成极大影响,直接导致缺苗断垄,严重限制产量和品质形成。我们的前期研究发现,外源钙能有效提高花生耐冷性。但是,有关低昼温胁迫下(包括常见的北方地膜覆盖情况下低昼温-高根(际)温和非地膜覆盖情况下的普通低昼温)外源钙素对花生光合障碍的缓解机制尚不清楚。为此,本试验以常见大果型主栽花生品种“丰花1号”为试材,采用人工气候室精量模拟花生早春不同栽培条件下(地膜覆盖根际高温、非地膜覆盖根际低温等情况)的低昼温环境条件,运用叶面喷施钙离子及其抑制剂,研究外源钙缓解低昼温光合障碍的调控作用。主要研究结果如下:1.明确了低昼温胁迫下外源钙素对花生生长发育及光合作用的影响(1)低昼温胁迫下,植株叶片气孔限制增强,胞间二氧化碳浓度降低,进而导致光合效率降低。同时低昼温导致根系活力降低,长势减小,向地上部输送水分的量减小,光合作用显著受到抑制,该抑制又会以减少光合同化产物生产和输出的形式反馈给根系,根系生长显著受到抑制。(2)地膜覆盖条件下低昼温胁迫引起根系构型发生变化,即:根系数量增多且细弱,根长缩短。高根温引起叶片蒸腾速率剧增,由过量蒸腾引起气孔导度降低并限制了CO2交换量,从而降低了光合速率。光合产物代谢运输受到抑制,进一步抑制根系活力下降,导致植株整体生长抑制。(3)在地膜覆盖与非地膜覆盖条件下,外源钙均显著缓解低昼温花生生长的抑制、叶片碳水化合物的外运障碍及其造成的光合产物反馈抑制;同时外源钙也显著缓解花生低昼温光合机构的损伤,进而全面缓解了(地膜覆盖及非地膜覆盖)低昼温花生光合障碍,显著提升花生对低昼温的适应性。2.低昼温胁迫下外源钙素对花生短时光化学活性的影响(1)低昼温胁迫下,花生生长及叶片碳水化物外运受到显著抑制,反馈抑制光合,从而进一步对光合机构造成伤害。低昼温胁迫下,叶片光系统受损位点有OEC,QA-QB的电子传递受限,PQ库变为慢还原型。同时CO2同化速率减慢Y(NPQ)上升Y(II)降低,电子传递速率下降PSII处产生电子堆积,引起类囊体膜酸化,损伤类囊体膜完整性,产生玉米黄质积累。(2)地膜覆盖条件下低昼温胁迫植株叶片OEC受损更为严重,PSII过剩光量子导致Y(NO)启动,且由于线性电子与环式电子间传递严重受阻,导致环式电子传递启动极弱,Y(ND)显著上升。无法产生玉米黄质,产生活性氧积累。外源施钙能有效缓解两种低温胁迫带来的光化学抑制。而施钙抑制剂EGTA则加剧了光化学活性的抑制。3.低昼温胁迫下外源钙素对花生光合系统活性的影响明确了光系统在低温胁迫下与植株生长抑制的响应规律与反馈机制。并且明确钙素在整个过程中如何缓解光合抑制以及作用位点。实验发现:由于根系增温导致叶片蒸腾速率提高显著,叶片失水,根系向地上部的水分和有机物的运输分配出现障碍,不同程度降低了叶绿素、类黄酮素、花青素以及氮含量。叶片为了减缓蒸腾速率开始增加气孔限制值、但伴随蒸腾速率下降的是气孔导度和胞间二氧化碳浓度的不断降低,这导致CO2同化速率的不断降低。植株的生长抑制与光合速率下降影响到光系统的光化学活性,具体表现为Y(ND)上升并成为造成部分叶片可见伤的直接原因。外源施钙能够有效促进气孔导度的维持,光系统各受损位点的修复如OEC,显著缓解光合抑制。