额河杨杂交起源和群体遗传组成研究

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额尔齐斯河流域是我国杨属物种分布最多的地区之一,分布有欧洲山杨、银白杨、银灰杨、欧洲黑杨、苦杨、额河杨等多个树种和天然杂种,是野生杨属的重要基因资源库,具有独特的生态和遗传学研究价值。本论文重点研究额尔齐斯河流域额河杨的杂交起源与群体遗传组成。促进杂交带形成和维持杂交带稳定的因素是多种多样的,这取决于杂种的起源性质、杂交带的组成成分及其适应性。研究杂交带的起源和群体遗传组成对于理解杂交带的适应性具有重要意义。额河杨是两个高度分化的杨属物种欧洲黑杨和苦杨的天然杂种,主要分布于两个亲本邻域分布区的河谷泛滥平原地区。本研究以额河杨为研究对象,收集了额河杨、欧洲黑杨、苦杨共45个种群的566个个体,共测定一个叶绿体DNA片段、8个核基因位点片段和20个SSR位点。叶绿体DNA数据构建的单倍型谱系关系表明:欧洲黑杨和苦杨两个亲本种分成两大支,额河杨单倍型在两个分支中都有分布。除去PhytoA核基因片段,其余核基因片段等位基因的基因型都没有在两个亲本种中共享。额河杨的核基因片段单倍型分别与欧洲黑杨和苦杨有共享,并且会出现独立于亲本种的单倍型,这可以推测额河杨的两个等位基因可能一个来自欧洲黑杨,一个来自苦杨,而且这些位点的进化速率都比较快。基于核基因片段和SSR位点数据的STRUCTURE分析结果显示,K=2时,额河杨的遗传组份为欧洲黑杨和苦杨的混合组成;K=3时,三个种聚类成种为主导的三个类群。种间遗传距离检验结果表明额河杨与亲本的遗传距离小于亲本之间的遗传距离。ABC模型检验结果支持额河杨的杂交起源。额河杨种群主要由杂交F1代组成,部分个体为F2代或与某个亲本的回交。额河杨生境土壤的全氮含量比亲本生境的土壤全氮含量偏低,额河杨与亲本相比对贫瘠土壤适应性较强。本研究结果表明额河杨起源于欧洲黑杨和苦杨的杂交,其种群是典型的F1代个体为主导的杂交带;此外,额河杨生境土壤相对亲本生境土壤更为贫瘠。这些研究结果共同表明额河杨杂交带的形成与维持机制,符合环境依赖性边界杂种优势假说。此外,我们也以额河杨的亲本之一,边缘分布区的欧洲黑杨种群为研究对象,收集了仅分布于我国西部新疆额尔齐斯河流域的10个欧洲黑杨的种群共117个个体,利用SSR标记技术分析它们的遗传多样性和种群分化程度,评估欧洲黑杨是否符合之前的研究假说。本研究结果表明,欧洲黑杨种群的平均观察杂合度Ho为0.337,平均期望杂合度He为0.446,与中央分布区种群相比遗传多样性较低。种群间的遗传分化较低,平均Fst值为0.0745,与中央分布区种群相比相差不大。AMOVA分析结果表明仅有9.2%的分化处于种群间,其他90.8%的分化都处于种群内部。欧洲黑杨种群体现了普遍的远交,只有很低水平的近交,遗传距离和地理距离没有相关性。以下三种假设能够很好地说明这种结果,首先,欧洲黑杨花粉和种子的风力传播速度快、分布广,这导致了广泛的基因流;第二,欧洲黑杨连续分布区产生有限的局部适应和遗传分化;第三,可能是由于冰期后扩张产生的奠基者效应导致了这种边缘种群的独特遗传分化式样。本研究为保护欧洲黑杨中国自然种群的多样性提供了理论依据。
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