土壤盐渍化是限制农业可持续发展的重要环境因素。星星草（Puccinellia tenuiflora）属多年生禾本科盐生植物,兼具高抗盐性及高饲草价值,目前被广泛用于盐碱化草地的恢复及利用。星星草也是唯一被测序的禾本科盐生植物,是研究植物抗盐机制的模式盐生植物。尽管星星草耐盐机制已被广泛研究,但星星草适应盐胁迫的表观遗传调节机制、代谢响应机制及激素调节机制均知之甚少。此外,星星草对短期盐胁迫的响应研究较多,但作为多年生盐生植物对长期盐胁迫的响应机制所知甚少。本论文中,我们将在野外采集的一株星星草植物在温室条件下通过无性繁殖获得大量分株形成无性系,将这些遗传背景完全相同的分株分成对照组和胁迫组。对胁迫组分株用300 mM NaCl（包含营养成分）处理两年,对照组分株用营养液培养两年。通过分析对照组分株和胁迫组分株的全基因组DNA甲基化状态、主要代谢物含量、植物激素含量、光合参数及叶片解剖结构,探讨星星草对长期盐胁迫的适应机制。主要结果和结论如下:1.长期盐胁迫处理诱导大量功能基因和耐盐基因发生DNA超甲基化。全基因组DNA甲基化分析结果表明,经2年的盐胁迫处理后,826个功能基因的启动子区甲基化水平升高（超甲基化）,而仅有250个功能基因的启动子区甲基化水平降低（去甲基化）。重要的是,许多关键耐盐基因的启动子区或转录起始位点发生了DNA甲基化变异。经两年盐胁迫处理后,星星草的一个LEA基因、一个V-H+-ATPase基因、一个超氧化物歧化酶基因和29个钾离子通道基因的启动子区或转录起始位点发生了超甲基化,三个钾通道基因的启动子区或转录起始位点发生了去甲基化。盐胁迫处理后众多的钾离子通道基因发生DNA甲基化变异,表明钾离子通道基因的DNA甲基化状态是盐敏感的,钾离子通道基因的DNA甲基化对盐胁迫超敏感可能是该物种重要的耐盐特点,DNA甲基化修饰可能参与星星草在盐胁迫下的离子平衡调节。2.长期盐胁迫诱导大量转座子发生DNA超甲基化。经2年的盐胁迫处理后,除了功能基因区域发生甲基化变异外,转座子区域也发生大量的甲基化变异。有8239个转座子（TEs）在2年的盐胁迫处理后发生了超甲基化的现象,而仅有1982个转座子发生去甲基化。DNA超甲基化能够抑制转座子在基因组中发生跳跃,防止其对基因的功能造成破坏。星星草作为盐生植物世世代代生活在高盐碱环境,保持基因组稳定是物种延续的重要方面,转座子超甲基化可保持基因组稳定,不受转座子跳跃的干扰,是其适应盐碱环境的重要基因组学机制之一。3.渗透调节和活性氧清除。本论文利用广泛靶标代谢组技术检测到了835种代谢物,几乎涵盖了植物全部的初生代谢物和次生代谢物类型。长期盐胁迫处理提高了90种代谢物在星星草叶片中的积累,包括14种氨基酸或氨基酸衍生物、17种酚酸类代谢物、8种核苷酸或核苷酸衍生物、15种黄酮类代谢物、3种木质素、3种碳水化合物、1种鞣质、12种生物碱类代谢物、2种萜类、6种有机酸、8种脂质（6种游离脂肪酸、1种溶血磷脂酰胆碱和1种甘油酯）和1种其它代谢物（对香豆酰阿魏酰腐胺）。长期盐胁迫处理提高71种代谢物在星星草根中的积累,包括6种氨基酸或氨基酸衍生物、10种酚酸类代谢物、3种核苷酸或核苷酸衍生物、4种木质素、1种香豆素、4种碳水化合物、1种维生素、1种其它代谢物（对香豆酰阿魏酰腐胺）、1种鞣质、11种酚胺、5种有机酸和24种脂质（4种游离脂肪酸、7种溶血磷脂酰乙醇胺、10种溶血磷脂酰胆碱、1种磷脂酰胆碱和2种甘油酯）。上述结果表明,长期盐胁迫处理提高星星草叶片中大量的氨基酸或氨基酸衍生物、碳水化合物和游离脂肪酸的含量,这将增强星星草在盐胁迫条件下的渗透调节能力。此外,长期盐胁迫还提高星星草叶片或根中酚胺类、黄酮类和维生素C等活性氧清除剂的含量,进而提高星星草在盐胁迫条件下清除活性氧的能力。4.多种植物激素相互作用调节星星草盐胁迫响应。我们测定了盐胁迫处理组分株和对照组分株中21种主要的植物激素或激素类似物含量。结果表明,星星草经长期盐胁迫处理后有10种植物激素或激素类似物含量发生了显著变化。长期盐胁迫提高星星草叶片中ABA和根中ACC的含量,降低根中细胞分裂素和茉莉酸类激素的含量。ABA、乙烯、茉莉酸类激素和细胞分裂素可能交互作用,构建盐胁迫响应的信号网络来调控星星草抵御盐胁迫。ABA和乙烯的积累将促进星星草启动耐盐应答调控网络,而茉莉酸类激素和细胞分裂素含量的下降可能促进星星草将能量从生长和抗病响应转向盐胁迫响应。