羚牛生态学研究——分布、迁移、家域及行为学研究

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羚牛(Budorcas taxicolor)是仅分布于亚洲山地的珍稀有蹄类。全球共有四个亚种,分别为四川亚种(B.t.tibetana)、秦岭亚种(B.t.bedfordi)、指名亚种(B.t.taxicolor)和不丹亚种(B.t.whitei)。其中四川亚种与秦岭亚种为中国特有。四川亚种主要分布在四川省和甘肃省陇南地区。虽然羚牛是国家I级重点保护动物,但由于栖息于偏远地区,盗猎严重,加之逐渐增强的人为干扰,保护工作面临着巨大的压力。然而,针对四川羚牛的生态学研究也非常有限,致使很多基本的生态学问题仍处于待解答状态。本论文从四川羚牛的迁移习性、家域季节性变化特征、行为节律与能量分配的季节变化方面,结合羚牛在岷山北部潜在栖息地的建模,探讨了地形在大型山地哺乳动物家域估计以及栖息地利用中的影响和作用,为提升羚牛的保护水平与生态学研究深度提供参考和基础。本研究的主要内容如下:  1.由于长期的偷盗猎压力和逐渐增强的人为干扰,使岷山北部的羚牛栖息地现状令人担忧。为羚牛保护提供基础,我们于2009年至2010年,通过野外调查和访谈获得羚牛在岷山北部的分布数据,使用最大熵模型和地理信息系统(GIS)分析羚牛出现点和已知可能影响且可以获得的环境因子间的关系,评估岷山山系北部四川境内的青川县、平武县、九寨沟县、松潘县和若尔盖县区域内羚牛栖息地分布现状。结果显示,对羚牛栖息地模型贡献最大的因素是自然保护区(42.2%),其次是海拔(17.6%),再次为箭竹分布(13.3%),以及森林(10.9%),这四个因素的累积贡献达到84%。羚牛栖息地现状并不容乐观,最适宜栖息地面积仅305km2,不足研究区域的1%。总体栖息地(边缘栖息地、较适宜栖息地和最适宜栖息地)被公路等屏障阻碍,分为A、B、C三个局域种群,呈空间上的隔离状态。笔者认为,走廊带建设(恢复动物迁移通道)与经济结构(规范的生态旅游)改变是羚牛种群在岷山北部恢复且长期存在的根本。  2.大型哺乳动物的迁移行为是沿水平或垂直方向、呈季节性且跨越若干家域范围的生物学现象。羚牛是牛科大型食草动物,且具有季节迁移的习性,但迁移的模式和驱动因素尚不清楚。我们使用2006年-2009年获取的GPS项圈定位数据和红外触发计数器的数据,在个体和种群两个层次描述羚牛的迁移模式。我们发现羚牛的季节性迁移包含两个周期。两个层次的结果都显示,并非所有个体在夏季都迁移到高山草甸。我们的研究还发现羚牛的迁移模式在年度间并不稳定我们建议针对羚牛的密度或数量调查应当按照检测率在所有潜在的生境中进行。  3.哺乳动物动物需要通过优化繁殖与生存的时间和能量分配获得到适合度的最大化。对时间分配的描述能够帮助我们了解动物在能量分配上受到的限制。本研究希望通过分析雄性四川羚牛季节间时间分配,获得对繁殖诱导的取食减少现象更深入理解。从2007年至2009年,我们采用20分钟的焦点动物扫描取样,按季节分别在两个海拔段进行行为观察。结果显示,与休息(14.1%)、警戒(10.2%)和移动(6.8%)相比,雄性羚牛将多数时间用于取食(61.1%)。研究还发现,在繁殖期,取食行为的时间投入与繁殖行为的时间投入存在显著的负相关。取食时间与休息时间的比值从繁殖前期到繁殖期的变化是显著增加的,但休息行为的时间投入在这两个时期内无显著变化。这些结果意味着“energy saving"假说可能是雄性羚牛在繁殖期取食减少的最合适的解释。但是,由于该假说是建立在冬/秋季繁殖的温带有蹄类研究的基础上,而羚牛的繁殖发生在夏季,导致这个假说可能并不适用于解释羚牛减少取食的现象。  4.迁移与居留的野生动物都倾向回到或留在一个特定范围内区域附近或者与原来的区域完全重叠,这就是栖息地忠诚行为。本研究利用9只GPS无线电颈圈对四川羚牛的家域及家域的季节和年度忠诚度进行了研究和分析。结果显示:季节间家域面积差异显著,个体家域的季节变化体现出较一致的变化,最大季节家域主要集中于春季和夏季。年际间季节家域忠诚度最高的是秋季和夏季,冬季家域年际忠诚度最低,春季家域忠诚度也相对较低。虽然年度间的家域忠诚度存在高低之分,但K个独立样本的非参数检验显示,季节间家域忠诚度间并无显著差异(p>0.05)。单因素方差分析显示季节间质心距离总体差异不显著,仅春夏家域质心距离显著大于秋冬家域质心距离。笔者认为,迁移习性的个体间差异是导致家域变化未体现出与季节变化一致的趋势的主要原因。  5.地形是野生动物栖息环境中稳定的非生物因素,对有蹄类地形偏好的了解有助于提高对它们管理和保护的有效性。本文对四川羚牛(Budorcas taxicolor tibetana)产仔期的地形选择进行了初步探讨。通过基于DEM生成的7个地形因素在羚牛位点与整体地形背景之间的比较分析,发现羚牛在产仔期对地形存在选择。通过因子分析,我们还发现,影响羚牛春季产仔期局域分布的地形因素分别是地形复杂度因子、反捕食因子和坡位因子等三类因素。与羚牛春季家域范围内的地形总体相比(n=6221),羚牛选择更接近峭壁或陡,偏好坡度更缓和,且海拔更低,明显偏离山脊,地形起伏程度较低的生境。羚牛显著倾向于选择平坡和中位坡(X2=37.66,df=3,p<0.001)且主要选择阴坡和阳坡(X2=145.29,df=3,p<0.001)。  6.家域特征对物种基础生物学的认识和提出相关管理及保护对策有重要作用。本研究用地理信息系统相关软件,以4只(2♀、2♂)佩戴GPS无线电颈圈的四川羚牛(Budorcastaxicolor tibetana)定位数据对春季家域特征进行了估算,研究显示地形因素对家域估算结果影响显著,显著大于平面家域。其次,固定核域法(95%)与最小凸多边形法所获得的表面家域和平面家域差异不显著。个体间家域差异显著,组间两两比较显示,M1与F1、与F2、与M2之间、F1与F2间的家域均有显著差异;而M2与F2,M2与F1(p=0.598)间差异不显著。两种家域估算方法对计算羚牛的家域重叠程度没有明显优劣之分(95%kernel VS100%MCP),但不同密度的核域可能得出不同的甚至是完全相反的结论,因此在选择核域密度时应尽量同时参照其他数据和其他估算方法。
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