【摘 要】
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N6-甲基腺嘌呤（N6-methyladenosine,m~6A）是真核生物m RNA上最丰富、最普遍的修饰方式。m~6A通过调控m RNA的稳定性、翻译效率以及pre-m RNA剪接等,对多种生命过程发挥关键性调控作用。m RNA m~6A读码器（reader）能特异性识别并结合m RNA的m~6A位点,介导m~6A调控m RNA,从而决定经m~6A修饰的靶标m RNA的命运。因此,研究read
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N6-甲基腺嘌呤（N6-methyladenosine,m~6A）是真核生物m RNA上最丰富、最普遍的修饰方式。m~6A通过调控m RNA的稳定性、翻译效率以及pre-m RNA剪接等,对多种生命过程发挥关键性调控作用。m RNA m~6A读码器（reader）能特异性识别并结合m RNA的m~6A位点,介导m~6A调控m RNA,从而决定经m~6A修饰的靶标m RNA的命运。因此,研究reader对揭示m RNA m~6A的分子调控机制具有重要意义。目前已证实的reader为含有YTH（YT521B homology）保守结构域的YTH蛋白。但迄今植物中YTH蛋白的研究相对较少,对其功能还缺乏了解。作为研究果实发育与成熟调控的重要模式植物,番茄中YTH蛋白的研究还未见报道。本研究通过生物信息学技术系统分析了番茄中的SlYTH基因家族,并明确了各个基因的表达特征。进一步通过基因编辑技术敲除SlYTH1,对SlYTH1的生物学功能进行鉴定。主要研究结果如下:（1）采用同源比对技术从番茄基因组数据库中获得9个SlYTH基因;PCR扩增分离并经测序验证发现,SlYTH1和SlYTH6的真实序列分别比其预测序列多45bp和少4 bp,但依然能够编码完整的YTH蛋白;进化树分析表明,SlYTH基因家族的9个成员可分为YTHDF和YTHDC两个亚家族。（2）生物信息学分析结果表明,SlYTH家族成员之间的基因结构存在较大差异,节段复制是SlYTH家族进化的主要方式;SlYTH蛋白具有高度保守的功能结构域和相似的空间结构;SlYTH家族基因的启动子含有多个激素响应元件和非生物胁迫响应元件。（3）SlYTH家族基因的表达模式分析表明,在番茄的不同组织中,SlYTH基因在花和果实中表达高;在花的不同发育时期不同部位中,5个SlYTH基因表现出相似的动态表达模式,都在4 dpa的雄蕊中的表达最高,其余4个SlYTH基因的动态表达模式各有异同;在果实的发育和成熟过程中,SlYTH家族基因呈现出不同的动态表达模式,大多数SlYTH基因在果实发育时期表达量最高,果实成熟时期表达量较低。外源激素处理发现大多数SlYTH家族基因对其启动子上包含的激素响应。（4）通过CRISPR/Cas9基因编辑技术敲除番茄中的SlYTH1基因,获得纯合突变植株。表型分析发现敲除SlYTH1基因会影响种子萌发、延缓植株生长发育,使果实形状呈长扁形。（5）激素含量测定发现,SlYTH1基因敲除株系的GA3含量低于野生型;定量PCR检测发现GAs合成途径的相关基因表达水平发生改变;外源GA3处理能部分回复SlYTH1基因敲除株系表型缺陷,结果表明SlYTH1基因可能影响GAs的生物合成,降低GA3的含量,从而延缓植株生长发育。此外,定量PCR检测结果表明,SlYTH1基因敲除株系的果实形状相关基因的表达水平发生改变,表明敲除SlYTH1基因会改变果实的形状。（6）转录组测序分析表明,SlYTH1基因敲除植株和野生型植株之间存在大量的差异表达基因;通过GO和KEGG富集分析,发现差异表达基因大多富集在碳代谢等通路中,这说明SlYTH1可能在这些通路中发挥着重要作用。本研究的主要结论如下:番茄中有9个SlYTH基因,可以分为YTHDF/DC亚家族,YTH结构域高度保守,蛋白结构高度相似,启动子上含有多种激素响应元件和非生物胁迫元件。SlYTH家族基因在番茄中的不同组织不同阶段具有不同的表达模式分析。SlYTH1基因可能会通过影响赤霉素合成途径,降低赤霉素含量,从而延缓植株的生长发育。此外,敲除番茄SlYTH1基因也会使果实形状改变。
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