亚热带地区的蚜虫—蚂蚁关系:物种多样性和系统发育结构

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互利共生是两种生物之间的一种重要行为和关系,可以提高它们在生态系统中的存活率。相互间的关系或互利共生是蚜虫-蚂蚁群体间的基本关联要素,也是通过共同进化适应所产生的一种行为。蚜虫和蚂蚁互利共生的相互作用可以用来评估蚂蚁群落的不同成员在相互关系形成过程中所起的作用,同时也影响蚜虫的物种组成。蚜虫和蚂蚁是地球上常见昆虫的代表。蚜虫在温带地区很丰富,蚂蚁在热带地区很丰富,并且它们在亚热带地区都有较高的多样性。考虑到两个昆虫类群的大尺度多样性分布格局,两者在亚热带地区应该有更多相互作用的机会且两者的相互关系在亚热带地区应该有更高的多样性(即处于共生关系的蚜虫—蚂蚁物种对更多)。据我们所知,目前还没有关于亚热带地区共生蚜虫和蚂蚁物种多样性及其格局方面的研究。本研究的目的是:(1)揭示一个亚热带区域中蚜虫—蚂蚁物种对的多样性;(2)检验蚜虫和蚂蚁的相互关系是否存在某些系统发育格局;(3)在群落水平检验优势蚂蚁物种在塑造蚜虫—蚂蚁相互关系中的作用。从已发表的文章和数据库中收集了有关共生蚜虫和蚂蚁的所有可用数据,并分析了两者关系的进化和地理格局。发现284种蚜虫(隶属于蚜虫的8个亚科和84个属)与193种蚂蚁(隶属于蚂蚁的4个亚科和39个属)存在共生关系。总体来说,蚜虫—蚂蚁物种对的多样性在亚热带地区最高。在此基础上,本研究在地处南亚热带的福建省的不同区域进行了实验。首先对所有收集的蚜虫和蚂蚁物种的相关样本进行形态学上的鉴定。共有48种蚜虫(隶属于蚜虫的8个亚科,30个属)和55种蚂蚁(隶属于蚂蚁的3个亚科和24个属)被鉴定。在蚜亚科(Aphidinae)蚜虫和切叶蚁亚科(Myrmicinae)蚂蚁中记录了最多的相互关系。基于线粒体COI基因和ABGD、bPTP、GMYC等方法,进行了DNA条形码分析,以确定物种组成并检验形态物种。DNA条形码结果大多与形态鉴定相吻合。ABGD、bPTP和GMYC的结果有一些差异。对蚜虫序列来说,ABGD、bPTP和GMYC 3种方法分别鉴定出55、61和56个分子分类单元(MOTUs)。对蚂蚁序列来说,ABGD和bPTP划定出40个MOTUs,而GMYC产生了49个MOTUs。所有额外产生的MOTUs显示出更高的遗传距离。在蚜虫中,ABGD,bPTP和GMYC都支持Aphis gossypii,A.spiraecola,Matsumuraja rubifoliae,A.aurantii,Trichosiphonaphis lonicerae,Mollitrichosiphum tenuicorpus和Chaitoregma tattakana可能存在隐存种,它们均具有>3%的种内遗传距离。而在蚂蚁中,C.vagula,T.bicarinatum和T.albipes可能存在隐存种,具有>5%的种内遗传距离。总体来说,本文描述了154个蚜虫—蚂蚁物种相互关系,涉及44种蚜虫和38种蚂蚁,提供了一个中国南方亚热带地区蚜虫—蚂蚁共生关系的物种库。本论文所发现的2种蚂蚁,即T.erraticum和N.pubens,为中国新记录;并且本研究在GenBank新增了10种蚂蚁的COI序列。DNA条形码不仅可用于物种鉴定,其序列数据也可用于构建蚜虫和蚂蚁的系统发育树。基于条形码序列所构建的系统发育树,我们检验了两者关系是否存在亲缘决定的假说,即亲缘关系近的蚜虫物种是否被亲缘关系近的蚂蚁物种访问。结果显示存在一些主要在亚科和族层面的格局。所有的蚂蚁亚科都主要访问蚜亚科Aphidinae物种,其中一种蚂蚁(Formica japonica)仅与蚜亚科物种有关联。本文涉及的扁蚜亚科Hormaphidinae蚜虫仅采集自簕竹属Bambusa植物,它们主要与举腹蚁属Crematogaster蚂蚁存在共生关系。对于蚂蚁来说,大多物种被发现与蚜族Aphidini发生关联。三种优势的蚂蚁物种(Crematogaster egidyi,Pristomyrmex punctatus,Pheidole noda)与更多蚜虫有共生关系。总体来说,蚜虫和蚂蚁关系的亲缘决定格局在高级阶元层面并不清晰,而是存在一些与生态有关的格局。本文检验了优势蚂蚁物种在塑造区域蚜虫—蚂蚁相互关系中的作用。发现在不同地区,访问蚜虫的优势蚂蚁物种不同。总体而言,从三个主要与17种,17种和13种蚜虫物种相关的地区分别记录了三种优势蚂蚁物种,分别是Crematogaster egidyi(14.46%,),Pristomyrmex punctatus(12.35%)和Pheidole noda(8.73%)。不同地区有不同的优势蚂蚁物种,如在武夷山、福州和寿宁分别有6种、4种和3种与蚜虫相关的优势蚂蚁物种。在武夷山发现了最大的蚂蚁物种多样性,共有28种蚂蚁(45.18%)(H=1.624,d=0.4551),其中有6种优势种。而在福州发现25种蚂蚁(28.61%)(H=1.146,d=0.286),有4种优势种,其中只有C.egidyi在与蚜虫的相互关系和样本数量中占主导地位。此外,寿宁发现25种蚂蚁(25%)(H=1.003,d=0.250),其中3种在与蚜虫关系中占主导地位。本论文是第一例对亚热带地区蚜虫—蚂蚁关系所开展的综合性研究,还提供了已鉴定共生蚜虫和蚂蚁物种的DNA条形码序列。本论文总体支持蚜虫—蚂蚁关系在亚热带地区具有更高多样性的推论,并发现优势蚂蚁物种对区域蚜虫—蚂蚁关系的多样性有重要决定作用。
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