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从2007年到2008年,以中国科学院拉萨高原生态试验站为依托,对不同海拔处理(达孜和当雄)和不同氮肥处理(0kg ha-1,125.5 kg ha-1和225kg ha-1)的西藏高原春青稞进行了连续两年的观测,以期获得春青稞叶片光合作用的光响应和CO2响应数据。结合C3植被光响应模型和CO2响应生化模型,分析了春青稞光合速率与主要环境因子之间的关系;反演了反映植被光合能力的最大羧化速率(Vcmax)、最大电子传递速率(Jmax)、最大表观光合速率(Pmax)、初始表观量子效率(α)4个特征参数;并探讨了这些参数对CO2浓度的长期和短期变化、温度和施氮肥水平变化等因素的响应机理。
研究的主要结论如下:
1)研究发现当雄和达孜生长的春青稞在当雄、达孜和林芝三个海拔观测的光响应特征基本一致;春青稞叶片的净光合速率受CO2短时间加富的影响较小;光合最适温度随海拔高度上升而下降。30℃时,在所有海拔观测的春青稞的初始表观量子效率平均值为0.0338,比平原C3植被低34%~35%左右。最大表观量子效率随着观测海拔的降低而减小,在观测温度内的平均值为0.0702。不同海拔高度内春青稞的Pmax均值约为22μmolCO2m-2s-1。当雄春青稞在当雄观测时的Pmax的值大于达孜春青稞在达孜观测时的值,这说明较高海拔植被的光合能力大于较低海拔的。
2)初始表观量子效率、最大表观量子效率、最大光合速率皆与氮肥施加量成正比。在观测温度内,0kg ha-1,125.5 kg ha-1和225kg ha-1氮肥处理下的春青稞的初始表观量子效率平均值为0.037、0.040和0.044,最大表观量子效率为0.055、0.059和0.065,Pmax为25.1μmolCO2m-2s-1、25.9μmolCO2m-2s-1、27.3μmolCO2m-2s-1。在30℃时,初始表观量子效率平均值为0.0283,低于平原地区C3植被的初始表观量子效率。
3)就春青稞光合速率对CO2浓度变化的敏感性来讲,较高海拔的大于较低海拔的;和生长地海拔相比,春青稞移动到较高海拔观测时,光合速率对CO2浓度增加的敏感性大于移动到较低海拔的观测,且两者都小于生长地的观测;光合速率的最适温度与植被生长温度关系不大,而随海拔高度的升高而降低。达孜春青稞在当雄、达孜和林芝观测时的Vcmax为28.9~109.8μmolCO2m-2s-1,平均值为50.6μmolCO2m-2s-1;Jmax为68.9~136.3μmolelectron m-2s-1,平均值为111.01μmolelectron m-2s-1。当雄春青稞在当雄、达孜和林芝观测时的Vcmax为38.1~126μmolCO2m-2s-1,平均值为70.01μmolCO2m-2s.1;Jmax为124~184.3μmolelectron m-2s-1,平均值为145.28μmolelectron m-2s-1。
4)随着施氮量的增加,光合速率增大。施氮量对Jmax的影响比对Vcmax的影响要大。在观测温度内,氮肥水平为0 kg ha-1时,春青稞的Vcmax值为29.51~89.89μmolCO2m-2s-1,平均值为56.84μmolCO2m-2s-1,Jmax值为122.78~143.24μmolelectron m-2s-1,平均值为131.15μmolelectron m-2s-1;氮肥水平为125.5 kgha-1时,春青稞的Vcmax值为42.05~99.4μmolCO2m-2s-1,平均值66.48pmolCO2m-2s-1,Jmax值为146.37~170.49μmolelectron m-2s-1,平均值为160.96μmolelectron m-2s-1;氮肥水平为225kg ha-1时,春青稞的Vcmax值为37.56~126.13μmolCO2m-2s-1,平均值为74.64μmolCO2m-2s-1,Jmax值为157.14~207.17μmolelectron m-2s-1,平均值为182.82μmolelectron m-2s-1。
5)对模型模拟结果进行了验证,结果发现春青稞光合作用CO2响应和光响应过程中,光合速率的拟合值和观测值的相关系数平方和的平均值大于0.9,相关系数的显著性概率水平为0.01,说明光合模型的拟合结果较好。