植物-AM真菌的共生适应性对青藏高原海拔环境梯度的响应

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高山生态系统中植物对气候变化的响应受到多种生物和非生物因素的影响,其中,与微生物形成共生是植物适应环境的一种重要策略。在适应过程中,环境的异质性会影响共生体双方的适合度和功能表现。但目前关于环境变化对不同地理斑块上植物-微生物的局域适应性和相互作用的影响仍缺乏足够的认识。本文以西藏色季拉山草地植物和与其共生的丛枝菌根(AM)真菌为研究对象,结合野外调查、室内模拟和原位试验等方法,研究了海拔梯度上的植物-AM真菌对温度和综合环境变化的响应,以及生物间相互作用对不同植物局域适应性的影响,为深入理解高山植物的适应性机理提供理论依据。主要结果如下:(1)对色季拉山西坡海拔3273-4546 m范围内的6个海拔高度草本植物群落的生物量和根际AM真菌的侵染状况进行测定,发现植物和AM真菌的生长均呈显著的单峰模式;进一步分析植物生物量、地上部磷含量与AM真菌侵染的关系,发现AM真菌的根内和根外侵染与植物生物量均无显著的相关性,但二者与地上部磷含量呈显著正相关。通过构建结构方程模型发现,海拔和温度显著影响了植物地上部生物量、磷含量和AM真菌的侵染率。(2)模拟温度条件下的交互接种试验表明,植物来源、AM真菌来源和温度条件会显著影响菌根共生体的局域适应性和功能表现。宿主植物的生长仅在高海拔温度条件下(8-15 ℃)表现出局域适应性;而AM真菌在两个温度条件下均未发现局域适应性。植物来源和AM真菌来源对于菌根功能的影响更大,当AM真菌和温度同源且不同源于植物时,外源植物在新环境中的生长显著受到抑制。进一步分析根内AM真菌群落结构和菌根功能的关系,发现在低海拔温度条件下(14-21 ℃),AM真菌的多样性与菌根功能呈显著负相关,而高海拔温度条件下二者无显著的相关性。(3)分室根箱试验表明,根外菌丝网络对林芝薹草(Caarex capillaacea)的生长和菌根侵染有显著影响。与薹草单种相比,邻体植物须弥紫菀(Asterhimalaicus)的存在显著提高了林芝薹草的根内侵染率(最多增加了 13.87%)。接种土著AM真菌显著抑制了林芝薹草的生长,而菌种Funneliformis mosseae对林芝薹草生长没有显著的抑制作用。(4)两年原位交互移栽结合苯菌灵处理试验发现,土著AM真菌对须弥紫菀(Aster himalaicus)和白心球花报春(Primulaatrodentata)局域适应性的影响不同。未施加苯菌灵时,两种植物的生长和土著AM真菌的侵染多数情况下表现出明显的本土优势;而施加苯菌灵显著抑制了 AM真菌的侵染,同时显著抑制了两种宿主植物在高海拔环境中的本土优势。综上所述,无论在原位还是模拟条件下,共生体双方的海拔来源以及海拔梯度上的环境(或温度)变化均显著影响了植物和AM真菌的生长,其中环境胁迫较大时,菌根的局域适应性表现更为明显;另外AM真菌对植物局域适应性也具有重要的调控作用,当AM真菌受到抑制时,植物的局域适应性会显著降低甚至消失。因此在预测植物对全球气候变化的响应时,应充分重视生物和非生物间相互作用特别是菌根共生关系对植物局域适应性的影响。
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