【摘 要】
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番茄（Solanum lycopersicum.L）是设施栽培中的第一大作物,具有重要的经济作用。然而,番茄在冬季设施栽培过程中极易受到低温胁迫,严重降低了番茄的产量和品质。用抗逆性强的砧木进行嫁接栽培已被证明能有效的提高作物逆境抗性,因此,本试验选用具有较强低温抗性的野生多毛番茄LA1777作为砧木,以普通栽培番茄金棚一号1（JP1）、ACT为接穗嫁接,以JP1、ACT自根嫁接为对照,获得4个嫁
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番茄（Solanum lycopersicum.L）是设施栽培中的第一大作物,具有重要的经济作用。然而,番茄在冬季设施栽培过程中极易受到低温胁迫,严重降低了番茄的产量和品质。用抗逆性强的砧木进行嫁接栽培已被证明能有效的提高作物逆境抗性,因此,本试验选用具有较强低温抗性的野生多毛番茄LA1777作为砧木,以普通栽培番茄金棚一号1（JP1）、ACT为接穗嫁接,以JP1、ACT自根嫁接为对照,获得4个嫁接组合分别为JP1/LA1777、ACT/LA1777、JP1/JP1与ACT/ACT。对嫁接苗进行25℃/4℃（昼/夜）处理,测定分析了植株的生长指标、光合荧光参数、氮磷钾转运、活性氧代谢及低温相关转录因子的表达水平,旨在进一步明确LA1777作为砧木对番茄幼苗夜间低温抗性的影响,并探讨其提高植株低温抗性的可能机制,主要研究结果如下:1.夜间低温处理下,以LA1777作为砧木的嫁接苗其株高、茎粗、干鲜重的增长量和根系生长指标都显著大于其自根苗。而LA1777嫁接苗根系和叶片的电解质渗透率和丙二醛（MDA）均小于其自根苗,但叶片和根系渗透调节物质,如:可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）在处理后显著大于自根苗。此外低夜温处理后光合参数和叶绿素荧光参数,在嫁接苗中有更良好的表现。以上结果进一步明确LA1777作为砧木嫁接能够显著提高幼苗的低温抗性。2.通过对低夜温处理下嫁接苗根茎叶中的氮磷钾测定分析发现,LA1777砧木嫁接苗在低夜温下各组织中的氮磷钾含量高于自根苗,随处理时间的延长,各组织氮磷钾元素积累量和单株氮磷钾积累量均显著高于自根苗。在处理过程中,LA1777砧木嫁接苗根系分配率降低,而叶片氮磷钾分配率升高。此外,低夜温下LA1777嫁接苗中氮含量和积累量更多,NRT1.1、AMT1.1、AMT1.1、NR和GS1变化较小,而NRT1.2、NRT2.1和NRT2.3高于自根苗,他们共同作用维持嫁接苗中的氮平衡;LA1777嫁接苗叶片Le PT1、Le PT2上调显著提高叶片中磷酸盐转运蛋白活性,进而调控磷在植株各组织的积累;LA1777作为砧木嫁接提高了叶片中K+通道和K+转运蛋白的活性,维持叶片中K+的浓度,提高叶片中K+的积累量从而使嫁接植株的低温抗性增强。这些结果表明:低夜温下,LA1777砧木嫁接苗可能通过维持叶片中的较高的氮磷钾水平,缓解低温下番茄幼苗营养吸收障碍。3.低夜温处理下,各处理根系和叶片中的的过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子(O2-)积累,但LA1777砧木嫁接苗叶片和根系中的这两种活性氧均显著低于自根苗中。同时LA1777中的非酶抗氧化剂（ASA和GSH）和抗氧化酶活性（包括SOD、POD、CAT、APX、DHAR、MDHAR、GR、GST和GPX）均显著高于自根苗。此外,实时荧光定量分析发现嫁接苗叶片中的SOD1、SOD2、FESOD、CUZNSOD、CAT1、CAT2、CAT3、POD3、POD12、APX1、APX2、APX3、GR、DHAR、MDHAR和GST基因在夜低温下差异表达,影响抗氧化酶活性。这些结果表明:使用多毛番茄LA1777能够提高植株在低温胁迫下的活性氧清除能力,防止脂膜过氧化,从而提高嫁接苗的低温抗性4.夜温胁迫下LA1777砧木嫁接苗叶片中HY5上调诱导CBF表达进而调控抗氧化酶基因表达,从而提高嫁接苗的抗氧化能力,进而使其具有更高的低温抗性。SAMDC、CHS、ACO基因表达情况显示,LA1777作为砧木嫁接可能通过促进多胺、类黄酮和乙烯生物合成来提高植物的耐冷性。此外,LA1777作为砧木嫁接可以提高MYC2转录因子表达,随后以诱导类黄酮生物合成基因、多胺生物合成以及抗氧化相关基因的表达,进而积累类黄酮、多胺和非抗氧化剂以及提高抗氧化酶活性的方式来提高嫁接苗的抗冷性。
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