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物种形成是生物多样性形成和演化的基础。地理隔离和气候变化是物种形成两种主要的驱动力。第三纪重大的地质事件和第四纪全球气候剧烈变化被认为是影响地球上物种形成和现存生物多样性关键因素。我国是世界上植物多样性最丰富的国家之一,拥有极为丰富的温带植物类群。青藏高原隆升是新生代最显著的地质事件之一,深刻影响了我国及周边地区的地形地貌和气候环境以及植物多样性分布格局。华山松及其近缘种是重要的森林树种,主要分布于我国植物多样性的三个热点地区和多个裸子植物多样性中心,为我们理解青藏高原隆升以及第四纪气候变化对现有植物类群的影响提供了很好的材料。
本研究以华山松为主要对象,同时对我国及周边分布的10种五针松进行群体(或多个个体)取样,利用父系遗传的2个叶绿体基因和母系遗传的3个线粒体基因,对36个群体共计440个个体进行了群体遗传和谱系地理学分析,结合分子钟及地质资料,探讨了青藏高原隆升和气候变化对华山松及其近缘种的群体历史、遗传结构和物种形成的影响。主要结果如下:
1.华山松具有较高的遗传多样性和显著的群体遗传结构
大陆的华山松群体具有较高的种内遗传多样性(cpDNAHT=0.678;mtDNAHT=0.877)和显著的遗传分化(cpDNA:FST=0.901;mtDNA:FsT=0.850)及谱系地理结构(cp&mtDNA:NST>GsT,P<0.05)。叶绿体单倍型可将大陆华山松明显的分为秦巴山区、川藏地区和云贵高原三个支系。线粒体基因显示,以秦巴山区为代表的华山松北方群体和以川藏地区-云贵高原为代表的南方群体具有显著的遗传分化。
2.青藏高原隆升和气候变化加速华山松及其近缘种的群体分化和物种形成
分子钟表明,分布于我国东北、西北以及喜马拉雅山脉的五针松祖先群体的分化时间为6.6Mya-7.7Mya,与青藏高原剧烈隆升的时间基本一致。我们推测青藏高原隆升造成的地理隔离促进了五针松的群体分化和物种形成。伴随着高原隆升以及贡嘎山的形成,华山松南方和北方群体的基因交流被阻断,并在约3.7Mya开始分化。南北群体不同的生态环境加速了的各自适应性进化过程,从而导致华山松南北群体遗传分化显著,并最终形成新的物种。
3.第四纪早期的气候变动对我国南方分布的五针松群体分化具有重要影响
我国南方分布的五针松分化时间基本处于更新世早期或中期。结合细胞质单倍型的地理分布我们推测,第三纪末期五针松在我国南方地区曾广泛分布,并在第四纪冰期保存于多个避难所,冰期后发生过海拔梯度的改变或小范围的扩张。避难所长期的隔离和生境片段化是导致南方五针松物种分化的主要原因。秦巴山区的华山松群体发生过冰期后扩张。大巴山东段和横断山区可能存在避难所。